Топ 100 тем  Топ 100 участников  Форум  Собачья свадьба

ВСË О СОБАКЕ. Сборник / Под общей ред. В.Н.Зубко. - М: Эра, 1992.
Е. К. Меркурьева, профессор, доктор биологических наук


Генетические основы селекции собак



Собака - первое животное, прирученное и одомашненное человеком. Различные его запросы и потребности вызвали возникновение большего разнообразия типов и пород собак. Сформировались породы: охотничьи, служебные, декоративные. Источником разнообразия служили такие генетические процессы, как мутационный, комбинативная изменчивость и условия внешней среды как естественной, так и создаваемой человеком при осуществлении искусственного отбора.
Генетика собаки наиболее подробно разработана в отношении следующих признаков: наследование пигментации, экстерьерных признаков, шерстного покрова, аномалий и болезней.

Наследование пигментации
Проявление различной пигментации у собак обнаруживается в окрасе шерстного покрова, пигментации мочки носа, губ и рта, радужной оболочки глаз и век. У собак служебных пород изменчивость пигментации наблюдается редко. У охотничьих и декоративных - варьирование окраса шерсти довольно значительно. По сообщению Р. Робинсона (1982), у 118 пород выявлено 29 различных аллелей* пигментации. Наибольшая вариабельность окрасов выявлена у коккер-спаниеля - 18 фенотипов, пинчера - 10, пуделя - 14 фенотипов. *(Аллель - один из пары (или несколько) генов, определяющих развитие того или иного признака.)
Несмотря на такое разнообразие окраса шерсти, выделяются следующие основные ее типы: серый окрас - немецкая овчарка с серией разной интенсивности окраса: от более светлого до чëрного; чëрный - ньюфаундленд; шоколадный (кофейный, коричневый) - доберман; голубой - доберман; соболиный, красный - боксëр; жëлтый, кремовый, светло-палевый - изабелла; чепрачный - колли, немецкая очарка; чëрный с подпалинами - доберман; тигровый - дог, боксëр; альбиносы (лейцисты) - шпицы, лайки, арлекины;
Генетический анализ показывает, что это разнообразие обусловлено действием комбинативной изменчивости и серией множественных аллелей в результате многократной мутации основного гена. Наследование окраса проявляется в виде доминирования, рецессивности, неполного доминирования, межаллельного взаимодействия, плейотропного действия.
В окрасе шерсти собак часто наблюдается распределение пигмента по длине волоса в виде зон (колец), что даëт окрас "агути". Считается, что окрас агути является первичной пигментацией, распространенной у диких животных, таких как серый волк, шакал. В структуру локуса агути входят аллели, обозначенные следующими символами: сплошной чëрный - Аs, доминантный жëлтый - Аy, агути - А, чепрачный тип - аsa, рыжевато-коричневый тип - а t. Сочетание в генотипе собаки генов этого локуса* даëт разнообразие в окрасе шерсти. Окрас шерсти по типу агути распространëн у немецких овчарок и лаек. *(Локус - место расположения того или иного гена в хромосоме.)
Распределение пигмента по телу также имеет генетическую обусловленность и изменчивость. Так, например, пигментация шерсти может распространяться по всему телу или проявляться в виде отдельных пятен, то есть пегости с большей или меньшей величиной пятен. Часто пигментация оформлена в виде чепрака по всей спине, или пятна разбросаны по бокам, по голове, морде. Наличие гена альбинизма приводит к утрате пигментации шерсти, кожи, радужной оболочки глаз, губ и рта.
Пятнистость может иметь специфический вид, в частности в виде крапчатости и штрихообразных пятен чëрного или коричневого цвета на белом фоне. Особенная пятнистость типична, например, для долматинца и английского сеттера. Имеется "тиковая испещренность", когда белые волосы равномерно перемешаны с пигментированными. Этот тип окраса называется ещë чалостью. Считается, что тиковый окрас имеет доминантное наследование и обусловлен геном Т. Тиковый окрас формируется у щенков к месячному возрасту. Тëмная пятнистость проявляется в различных точках (статях) тела: на голове, шее, хвосте, лапах, крестце, спине. Депигментация реже встречается на ушах и корне хвоста. Считается, что появление белых пятен на ногах и спине имеет доминантиое наследование, а на мочке носа, ушах, бëдрах - рецессивное. При оценке экстерьера пороком считаются розовая мочка носа и губ, розовые (без пигмента) глаза.
Несмотря на большое разнообразие в фенотипах пигментации собак, можно выделить типичные окрасы шерсти для некоторых пород. Так, например, афганские борзые имеют окрас шерсти: чëрный, чëрный с коричневым подпалом, голубоватый, серый; русские борзые - ч&ëрный, рыжий пятнистый; боксëры - рыжий, красный, тигровый; бульдоги- красный, соболиный, тигровый; чау-чау - чëрный, голубоватый, красный, серый; доги - чëрный, коричневый, жëлтый, пестрый; арлекины - разноглазость в окрасе радужной; доберманы - чëрный, коричневый (кофейный, шоколадный) голубоватый, изабелла; японские хины - чëрный с белым, красный с белым; ньюфаундлендды - чëрный, песочный, голубоватый; чи-хуа-хуа - 10 разных фенотипов.
Пигментация шерсти, глаз, мочки носа имеет генетическую обусловленность и зависит от различных генов, которые определяют синтез белка на молекулярном уровне, образующего пигмент того или иного цвета. Основной ген, наличие которого обеспечивает синтез пигмента, - ген С.
Присутствие этого гена в доминантном состоянии обеспечивает все последующие процессы синтеза пигмента в пигментных клетках - меланоцитах. Пигментные зерна имеют разный цвет и форму и различаются по белковой основе, которая определена геном. Их образование происходит на рибосомах клетки при участии РНК; в процессе синтеза образуется пигмент меланин в виде меланиновых гранул. Это уже готовые зерна пигмента. Они выходят из протоплазмы меланоцита и по ее отросткам мигрируют в другие ткани тела. Отсутствие гена С (он мутировал в рецессивную форму с) вызывает альбинизм: животные имеют белую шерсть, белую мочку носа, бесцветную радужную оболочку глаза, сквозь которую просвечивают кровеносные сосуды, придающие глазу красный цвет. Полных альбиносов у собак не зарегистрировано. У некоторых особей наблюдается неполный альбинизм. Это так называемые лейцисты, у которых при бесцветной (белой) шерсти сохраняется темная пигментация мочки носа и радужной глаза. Лейцизм зарегистрирован как породный признак у белых шпицев, белых бультерьеров, у некоторых пород лаек. Таким, образом, основу синтеза пигмента обеспечивает ген С, а его рецессивное состояние с приводит к альбинизму. Все разнообразные окрасы у собак обусловлены другими генами.
К сожалению, до сих пор нет единой номенклатуры генов пигментации у собак. Данный вопрос освещен лишь в работах Даусона (1937), Винге (1950), Литтля (1957), Бурса и Фразера (1966). Робинсона (1982), Н. А. Ильина (1932).
Наиболее детальный генетический анализ приведен Робинсоном (1982) с указанием символов 31 гена и перечнем 30 окрасов шерсти, обусловленных этими генами.
Приведëм классификацию генетики пигментации, предложенную Н. А. Ильиным.
Ген С - обеспечивает способность синтезировать пигмент любого цвета; в рецессивном состоянии с приводит к альбинизму, несмотря на наличие других генов, обусловливающих тот или иной цвет.
Ген А - определяет зонарное распределение пигмента в шерстинке и приводит к окрасу типа "агути". Рецессивный его аллель (а) - вызывает отсутствие зонарности.
Ген В - определяет синтез чëрного пигмента, а в рецессивном состоянии (b) дает коричневый (кофейный, шоколадный) окрас шерсти.
Ген Е - вызывает распространение чëрного или коричневого пигмента по шкуре, а его рецессивный аллель (е) обеспечивает синтез жëлтого или красного пигмента.
Ген S - вызывает сплошной окрас по всему телу, а рецессивный аллель (s) приводит к пятнистости.
Ген D - усиливает интенсивность пигмента в корковом и мякотном веществе волоса, а рецессивный аллель (d) переводит чëрный цвет в голубой, то есть ослабляет пигментацию.
Ген е p - вызывает тигровый окрас шерсти.
Ген W - определяет белый окрас шерсти.
Ген Н - определяет доминантный окрас типа "арлекин".
Ген с d - ослабитель красного цвета до жëлтого.
Ген h - чалый окрас шерстного покрова.
Ген Т - тиковая пятнистость.
Н. А. Ильин дал основные генотипы различных окрасов.
CCAABBDDEESS - зонарно-серый (немецкая овчарка);
CCaaBBAAEESS - чëрный (доги, ньюфаундленды);
CCaabbDDEESS - кофейный (доберманы);
CCaaBBddEESS - голубой (доберманы);
CCaaBBDDe pе pSS -тигровый (доги, бульдоги, боксеры);
CCaaBBDDeeSS - жëлтый (сенбернары);
CCaaBBDDEESS - чëрный с подпалами (доберманы);
CCaaBBAAEESS - чëрный с белыми пятнами;
ccaabbDDEESS - белые (лейцисты).
У лейцистов гены окраса находятся в скрытом состоянии (криптомерном) и проявляются только у потомства, полученного от скрещивания собаки-лейциста с окрашенной собакой, имеющей доминантный ген С. В таком потомстве могут быть щенки чëрного, кофейного окрасов и альбиносы, если окрашенная собака была гетерозиготна (Сс).
Приводим классификацию генов, обусловливающих окраску и тип шерсти, используемые в международных работах по генетике собаки.

Мутантные гены окраса и текстуры шерсти
(по Робинсону, 1982)

Символы генов Название окраса и типа шерсти Символы генов Название окраса и типа шерсти
A Густой чëрный М Мерли
Аy Доминантный жëлтый Ма Маска
аsa Чепрачный рисунок Si Ирландская пятнистость
аt Рыжевато-коричневый Sp Пегая пятнистость
b Коричневый Sw Крайний белый окрас
cch Шиншилловый Sg Серо-голубая
cB Голубоглазый альбинос р Разбавление розовых глаз
с Альбинос рр Пуховое разбавление
сn Разбавление пигмента rp Волнисто-рябой
d Разбавленный Т Тиковая точечность
Еbr Пëстрый wa Волнистая
е Отсутствие вставки Wh Жесткошерстность
G Прогрессивное серебрение wo Завитковая
k Кудрявая Hr Бесшерстная
l Длинношерстная L Короткошерстная

С окрасом шерсти часто находится во взаимозависимости и пигментация радужной оболочки глаза. Различают карие, коричневые, жëлтые, голубые, голубовато-белесые, резко-рубиновые (из-за отсвечивания кровеносных сосудов), арлекины (разноглазые) Ген Y - обусловливает жëлто-коричневую радужную глаза, а его рецессив (у) даëт голубые глаза.
Ген Р в доминантном состоянии даëт нормальные глаза. Его рецессив рa вызывает рубиновый окрас, выявляющийся при определенном повороте головы и глаза.
Это зарегистрировано Н. А. Ильиным у собак 12 пород: доги, сеттеры, лайки, курцхаары, боксëры, гончие, эрдельтерьеры, немецкие овчарки, белые шпицы, таксы и др. Рубиноглазие может проявляться в одном глазу, при нормальном окрасе другого глаза. Этот тип окраса не следует смешивать с красноглазием при альбинизме, когда в радужной глаза пигмент отсутствует.

Наследование типа и структуры шерстного покрова
Различают следующие типы шерстного покрова у собак: короткошерстные - ген L (доберманы, боксëры и др.); длинношерстные - ген l (немецкие овчарки, ньюфаундленды, колли, кавказские овчарки, лайки и др.); жесткошерстные - доминантный ген Wh (фокстерьеры, жесткошерстные легавые, эрдельтерьеры, жесткошерстные таксы и др.); шелковистые (болонки); бесшерстные - ген Hr - в гомозиготе Hr Hr (голые мексиканские - выживают только гетерозиготы Hrhr); полуволнистый и завитковый волос (пудели) - ген wo.
При скрещивании короткошерстной собаки, несущей доминантный ген L, с длинношерстной собакой, имеющей рецессивный ген l, в помëте проявляется промежуточное наследование длины шерсти, и поэтому потомки будут иметь разную длину волоса, отклоняющуюся в той или иной степени от длины волоса одного или другого родителя. Такая особенность в варьировании длины шерсти обусловлена тем, что этот признак определяется действием многих генов, то есть имеет полигенное наследование.

Наследование экстерьерных признаков
Характерными наследственными признаками, оценивающимися как породный признак, являются длина и форма хвоста, форма и размер ушной раковины, особенности в строении черепа и конечностей.
По длине и форме хвоста собаки различаются на породы: длиннохвостые (доги, борзые), со средней длиной хвоста до скакательного сустава (немецкая овчарка, сенбернары, колли и др.); короткохвостые и бесхвостые (полное отсутствие хвостовых позвонков).
Длина хвоста генетически обусловлена полимерией, влияние генов-модификаторов приводит к фенотипическому варьированию длины хвоста.
Врожденная короткохвостость изредка появляется у отдельных особей, что послужило материалом для выведения короткохвостых пород собак (карликовый шпиц корабельщиков, гладкошерстная легавая бурбон). Короткохвостость обусловлена рецессивным геном br, при этом число хвостовых позвонков уменьшено.
Различают форму и постав хвоста, что имеет наследственную обусловленность и закреплено селекцией, как породный признак. Так, у лаек типичен хвост кольцом на спине, у фокстерьеров, эрдельтерьеров, биглей хвост вертикально- и прямостоячий, у легавых хвост имеет горизонтальное расположение в виде "прута", у борзых хвост образует на конце небольшую кольцеобразность.
Породным генетическим признаком является форма и размер ушной раковины. Установлено, что полустоячее ухо определяет ген Нa, при этом кончик уха на треть согнут в сторону слухового входа. Такая форма уха типична для колли, фокстерьеоов. Генотипы могут быть: HaHa, HaH, Нah.
Стоячее ухо обусловлено рецессивным геном h с генотипом hh, оно характерно для немецкой овчарки, лаек, шпицев, французских бульдогов, бультерьеров. Многие породы имеют висячее ухо с мягким хрящом от основания ушной раковины. Оно вызвано доминантным геном H, с генотипом НН. Такая форма уже наблюдается у многих пород. Но ухо варьирует по длине, когда его размеры достигают такой длины, что край уха касается земли. Длинноухость типична для спаниелей, гончих, такс, биглей, пуделей, болонок, бассетов.
Большое разнообразие у собак наблюдается в строении черепа, челюстей. При одомашнении (доместикации) условия содержания и кормления собак оказывали влияние на формирование скелета. Мутационные процессы, вызванные влиянием мутагенов в пище и в окружающей среде, приводили к мутантным признакам, часть из которых человек закрепил селекционным процессом. В результате морфологические особенности скелета черепа, конечностей, характерные для волка и дикой собаки, претерпели изменения. Появилась мопсовидность (укорочение челюстных костей, особенно верхней челюсти), распространилась укороченность и искривленность костей конечностей, особенно передних (таксы). Мопсовидность распространена как породный признак у собак породы мопс, некоторых типов болонок.
Для сторожевых пород типично формирование мощного черепа и челюстного аппарата, с хорошо развитой зубной системой и нормальным прикусом. У некоторых охотничьих собак, формировавшихся для быстрого бега за зверем, селекция закрепила длинноногость, узкотелость, длинные линии головы и шеи (борзые). Большинство элементов скелета обусловлено полигенным типом наследования, а также воздействием факторов внешней среды.
Таким образом, направление искусственного отбора, который осуществляется человеком для получения и закрепления желательных особенностей экстерьера, сопровождалось увеличением межпородной изменчивости и использованием мутационного процесса.

Наследственные болезни собак
Наиболее важным направлением в селекции собак является работа по профилактике и устранению из породы различных аномалий и болезней, имеющих наследственную природу. Такие явления могут получить быстрое распространение в породе и сопровождаться вырождением, пониженной жизнестойкостью собак и ухудшением воспроизводительной функции.
Зарубежные генетики, селекционеры и ветеринары осуществляют большую работу по выявлению наследственных болезней и аномалий. К данному времени уже выявлено и описан характер наследования более чем 57 аномалий и болезней собак большинства пород (Робинсон Р., 1982).
Основной фактор, вызывающий наследственные болезни и аномалии, - мутационный процесс, вызывающий генные (точковые), и хромосомные перестройки.
В современных условиях мутагенными факторами могут быть некоторые токсичные агенты воды и пищи. Поэтому необходимо выявление таких мутагенных факторов и исключение их влияния. Далее возникает необходимость в определении типа наследования выявленной аномалии или болезни и определение мер подбора и селекции, не допускающих их распространение в популяции или селекционной группе собак.
Хотя частота появления аномалий и болезней у собак невелика, но всегда надо иметь в виду, что рецессивные гены, обусловливающие такие явления, могут иметься в скрытом состоянии в породе и выявляться в ряде последующих поколений или при размножении гетерозиготных по этому гену особей. Некоторые аномалии достигли довольно большого распространения в породах, например, крипторхизм, дисплазия бедра, пороки зубной системы, дефекты зрения, грыжи, болезни обмена (диабет, ожирение), эпилепсия и др.
В связи с этим должна быть повышена тщательность регистрации аномалий и болезней, выявления животных-носителей таких генов, распространения генов в родственных группах и проведения генетического анализа родословных и генеалогической структуры породы. Необходимо вести разъяснительную работу с владельцами собак и обеспечивать гласность и борьбу с сокрытием имевших место аномалий, повышать роль добровольных обществ и клубов, ветеринарных пунктов, осуществлявших регистрацию появившихся патологий. Следует иметь в виду, что действие аномального гена может не проявляться у животных сразу, а требует определ¨нного периода их развития, то есть можно говорить о "замедленном действии".
Мутантные гены, приводящие к гибели животных, называется генами летальными, а когда их действие сказывается в поздние сроки онтогенеза животного - полулетальными.
Выявление генов, вызывающих аномалии, показывает, что их доля в породе у гетерозиготных особей значительно больше, чем у гомозиготных.
Обнаружение таких генов следует начинать с изучения родословных родственных животных в ряде поколений и у боковых родственников. Если ген аномалии имеет рецессивный тип, то при обследовании нескольких помëтов доля аномальных будет составлять около 25 процентов от всех родившихся. Если ген имел доминантное наследование, то аномалия может присутствовать и проявляться уже у одного из родителей.
Распространению аномалий в породе способствует инбридинг, особенно бессистемный и в ряде поколений. Следует учитывать, что доминантный ген аномалии может вызывать гибель животных или приводит к дефекту зрения и слуха, при этом сохраняется в гетерозиготном состоянии. Так, мраморный окрас собак обусловлен геном М, который в гомозиготе (ММ) даëт белых собак с дефектами зрения и глухих, а в гетерозиготе (Mm) получаются собаки мраморного окраса и арлекины. Поэтому для получения мраморных собак следует гетерозиготную мраморную особь (М) спаривать с нормальным, не мраморным партнером, чтобы избежать выбраковки потомства с патологией зрения и слуха.
В случае доминантного наследования гена аномалии она проявляется у еë носителя. Таких собак следует исключать из племенного использования. Но иногда доминантная мутация может появиться в геноме особи и выявляется и обнаруживается только в еë потомстве. Такой носитель аномалии должен исключаться из размножения.
Животных, имеющих рецессивный тип наследования и находящийся скрыто в гетерозиготности генотипа, необходимо также исключать из размножения, как собак - носительниц рецессивной аномалии, и проводить это в ряде поколений. Как показывают расчеты, процент носителей аномалий медленно (с 50 до 20 процентов) снижается к десятому поколению, а процент выщепляющихся аномалий уменьшается быстрее и доходит с 25 до 2 процентов к сотому поколению при условии, если из популяции систематически устраняются из размножения собаки - носители аномалий.
Для выявления носительства аномальных признаков в генотипе кобеля можно применять тест спаривания, для чего исследуемый самец спаривается с несколькими дочерями от разных матерей.
При наследовании пороговых признаков и полигенном типе наследования аномалий или заболевания (крипторхизм, диабет) более эффективно для устранения дефекта применять семейную селекцию, чем индивидуальную. Это означает, что выбраковке подлежат братья и сестры пораженной особи.
Учитывая большое число аномалий и болезней, уже зарегистрированных у собак и имеющих наследственную обусловленность, большую роль приобретает консультация владельца собаки у ветеринарных врачей и зоотехников-кинологов по вопросам тестирования, выявления и устранения из популяции животных - носителей указанной патологии.
Рассмотрим некоторые наследственные заболевания у собак, проявляющиеся в разных системах организма.
Кожа. Дисплазия соединительной ткани сопровождается хрупкостью кожи и периферических кровеносных сосудов, легко разрывается, образуются рубцы. Вызвана доминантным геном Cd, в гомозиготе дает летальный исход.
Бесшерстность обусловлена доминантным геном Нr, гомозиготы НrНr - погибают, живут гетерозиготы Hrhr.
Болезни глаз. Афаксия - отсутствие хрусталика глаза, обусловлена рецессивным геном, зарегистрирована у сенбернаров.
Катаракта развивается медленно, имеет много форм, выявляется от 6-месячного до 4-летнего возраста. Некоторые катаракты имеют доминантное, а другие, чаще, рецессивное наследование; АКГ - аномалия глазной структуры зарегистрирована у 80-90 процентов собак породы колли. Поражена сетчатка, склера, зрительный нерв. Выявляется офтальмоскопом. Обусловлена геном сеа, имеющим плейотропное действие. Выворот и заворот век связаны с избыточным развитием лицевой кожи.
Вывороченное третье веко обусловлено рецессивным геном, прослеживается в семейной наследственности.
Глаукома распространена у американского коккер-спаниеля. Появляется с возрастом у старых и средневозрастных собак. У биглей развивается с 6-18 месяцев.
Куриная слепота - проявляется с 8-недельного возраста. Обусловлена рецессивным геном he.
Другие заболевания глаз: смещение хрусталика (ген lx), дисплазия сетчатки (ген mrd), атрофия сетчатки (ген рrа). Эти заболевания легко диагностируются при осмотре и проверке поведения собак.

Аномалии
Серьëзный дефект, зарегистрированный у многих пород, - дисплазия тазобедренного сустава. Проявляется в раннем возрасте в виде хромоты, истощенной бедренной мускулатуры, плохой подвижности тазобедренного сочленения, нежеланием собаки двигаться. Ранняя диагностика осуществляется рентгенографически. Ускоренный рост усиливает проявление дисплазии. Аномалия имеет полигенную обусловленность с пороговым проявлением. Целесообразно исключать из размножения собак с умеренным поражением сустава. Эффективна массовая селекция, которая должна лежать в основе борьбы с этой аномалией. Из размножения исключаются собаки, в потомстве которых наблюдается появление дисплазии.
Другие заболевания конечностей. Дегенерация бедренной кости, встречающаяся в определенных родственных группах, - наследование рецессивное с пороговым характером проявления.
Эпифизарная дисплазия проявляется в затруднении движений, шатающейся походке.
Вывих коленной чашечки, особенно у мелких пород, - наследование пороговое, полигенной обусловленности.
Гипофизарная карликовость, проявляющаяся после 1-2-месячного возраста. Рост прекращается и наступает смерть. Функция гипофиза - недостаточная. Вызывается рецессивным геном du. Обнаружена карликовость у немецких овчарок и у карельских лаек.
Фиброзная дисплазия - опухание передних конечностей, хромота с 5-7-месячного возраста. Аномалия имеет наследственный тип рецессивного характера.
Ахондроплазия - укорочение конечностей (бассеты, таксы), вызывается рецессивным геном.
Подвывих локтевого сустава наступает в 3-4--месячном возрасте, проявляется хромота, обусловлен рецессивным геном es.
Укорочение позвоночника (павиановая поза) обусловлена рецессивным геном sp; выпячивание межпозвоночных дисков; деформация позвоночника; остеохондроз позвоночника.
Нервные заболевания. Атаксия вызывается дегенерацией центральной нервной системы, вызывается рецессивным геном at. Полный идиотизм начинает выявляться с 6-месячного возраста в повышенной нервозности, судорогах; животные погибают к 2-летнему возрасту. Лейкодистрофия Бьеркаса проявляется в атаксии и параличе, утрате зрения, обусловлена рецессивным геном Id. Мозжечковая атаксия появляется с 9-16-недельного возраста, проявляется в мелкой дрожи головы, негибкости задних конечностей, обусловлена рецессивным геном еb. Эпилепсия - имеет полигенное наследование порогового типа. Миелопатический паралич вызывается геном mр. Липофусциноз - одна из форм полного идиотизма, щенки нормальны до 12-месячного возраста, вызывается рецессивным геном li.
Заболевания крови. Главными заболеваниями крови являются анемии и гемофилии.
Гемолитическая анемия начинает проявляться около годичного возраста, щенки гибнут в течение года - эритроцитам недостает фермента пируват-киназы, количество которого регулирует ген pk.
Гемофилии имеют несколько степеней проявления, сопровождаются разнообразными гемофилическими дефектами. Наследование может быть рецессивное, неполное доминантное и доминантное. Гемофилия А связана с полом: у гетерозиготных самок сокращен синтез фактора VIII. У гемофилии В - наследование сцеплено с полом; у гетерозиготных самок сокращена активность фактора IX. Гемофилии передаются через хромосому Х потомству. Самки являются носителями гемофилии, а самцы болеют клиническими формами в виде опухолей гематомного типа, кровотечений из носа и анального отверстия.
Аутоиммунные болезни у собак наблюдаются в отношении гормонов щитовидной железы и семенников. Вероятнее всего, их наследственная обусловленность имеет полигенный характер.
Серьëзной аномалией является крипторхизм (односторонний и двусторонний), когда семенники не опускаются в мошонку. Крипторхизм имеет пороговый тип проявления и обусловлен действием нескольких полигенов и рецессивным геном с в хромосоме. Двусторонние крипторхи стерильны, а односторонние могут давать потомство. Такие самцы не должны использоваться в разведении, так как они насыщают породу аномальными полигенами. Самки являются носительницами генов крипторхизма, и поэтому желательно исключать из размножения самок, от которых появляются сыновья-крипторхи.
Есть суждение, что крипторхизм вызывается рецессивным геном с, который передаëтся с половой X-хромосомой. У нормальных самцов и самок хромосомы несут доминантный ген С, обеспечивающий отсутствие аномалий, поэтому генотип нормального самца выражается XCУ, а у самок XCXC. При наличии крипторхизма генотип самца содержит XcY, с полным проявлением аномалии. Самки же, несущие ген крипторхизма, имеют генотипXcXC, то есть они - носительницы порока. Следовательно, крипторхизм распространяется в породе через самок-носительниц и через самцов с односторонним крипторхизмом.

* * *

Краткий перечень наследственных аномалий и болезней у собак, приводящих к гибели или патологическому развитию животных, потребует от ветеринарных врачей и кинологов тщательной регистрации такого рода дефектов, гласности в оповещении владельцев собак о выявленных дефектах и их носителях и регистрации этих сведений в родословных и племенных книгах.
Необходимо также учитывать, что условия кормления, воспитания и дрессировки служат важными факторами, обеспечивающими реализацию наследственности "спящих генов", которые могут иметь положительное, а часто и отрицательное влияние на формирование пород.

2005г
ПЛЕМЕННОЕ РАЗВЕДЕНИЕ ПО ЗАКОНУ
БОЙЛЯ- МАРИОТТА.






Тот, кто еще не забыл школьный курс физики, наверняка удивится – какое отношение имеет племенная работа в кинологии к законам газового состояния. Абсолютно никакого, за исключением маленькой такой детали: физический закон описывает свойства идеальных газов. То есть закон этот очень хорош для решения задачек из учебника, но если вы захотите сделать практически какой-то высокоточный агрегат, то тут как раз и вмешается та небольшая погрешность между реальным и идеальным газом и в результате выйдет не совсем то, что ожидалось. Или совсем не то. Приблизительно то же самое происходит и с применением законов генетики.

Прежде чем сесть за эту статью я перечитала во второй, в 5-й, в 10-й раз множество книг и статей в периодических изданиях рассчитанных на широкий круг читателей и общее впечатление можно оценить на тройку с минусом. Хотя есть целый ряд блестящих работ: интересных, информативных, носящих прикладной характер, да еще и написанных живым языком, но зато основная масса статей вызывает лишь скуку, а подчас и удивление. В первую очередь хочется отметить излишне уверенный и безапелляционный тон некоторых авторов. Читая их статьи, создается впечатление, что в генетике уже совсем не осталось белых пятен, все давно изучено, расшифровано, теоретически обосновано и практически подтверждено. И если уяснить: чем доминантный ген отличается от рецессивного, вспомнить законы Менделя, известные всем со школьной скамьи, применять инбридинг и аутбридинг по схемам, рекомендуемым данным специалистом, а также точно следовать еще некоторым советам, то вас ждет «неизменно превосходный результат». Но, к сожалению, генетические исследования в кинологии проводятся недостаточно интенсивно и на сегодняшний день вопросов намного больше, чем ответов, да еще и бо́льшая часть уже имеющихся ответов понятна лишь профессионалам. Тем не менее, среди наших собаководов есть группа людей (надеюсь, довольно представительная) уже заучивших на зубок все азбучные истины и готовых перейти к следующему этапу изучения этой очень сложной и даже строптивой науки. Увы, очень редко можно получить стоящую информацию к размышлению из наших, да и из зарубежных изданий.

Мало того, что знаний нам не хватает, но иногда оказывается, что сведения полученные ранее уже не могут считаться правильными в свете последних исследований. Например, еще в начале 90-х считалось, что распространение крипторхизма в потомстве идет через самок-носительниц. Так как ген крипторхизма передается с половой Х-хромосомой, а самцы имеют лишь одну такую хромосому, то они, следовательно, не могут нести данный ген в скрытой форме, и потому суку, родившую кобеля крипторха следует исключить из разведения. Сейчас заговорили о пороговом способе наследования данного дефекта и о том, что и кобели могут являться носителями гена в скрытой форме. К тому же времени относятся и утверждения, что дисплазия бедра обусловлена доминантными генами. Если бы это было так, то избавиться от этой напасти было бы проще простого. Сейчас о дисплазии пишут достаточно часто, но о генетической подоплеке явления пока ничего конкретного не говорится, кроме того, что это - полигенно наследуемое заболевание. Кто знает, может через несколько лет выяснится, что борьба с этим недугом была войной с ветряными мельницами, и что это - неизбежная плата за возможность иметь собак с таким экстремальным опорно-двигательным аппаратом (немецкая овчарка) или собак-гигантов. Предположим, владельцы английских бульдогов поставили бы цель добиться того, чтобы суки данной породы рожали самостоятельно, без оперативного вмешательства. Вряд ли исключение из дальнейшего разведения сук, подвергшихся кесаревому сечению, а также их дочерей решило бы проблему. Причина таких больших трудностей с воспроизводством заложена в самом экстерьере бульдогов (крупная по отношению к телу голова), а не в дурной наследственности сук.

Кроме того, знать – еще не значит управлять. Например: хорошо известно, что мраморный окрас образуется доминантным геном М (ген Мерля). Заводчики тех пород, в которых встречается данный окрас знают о множестве нюансов при работе с «мрамором» и это позволяет свести к минимуму процент плембрака. Но вот влиять на то, как ген проявится фенотипически, то есть на размер пятен мрамора, их форму и место расположения мы никак не можем.

Еще одна сложность, которая может сбить с толку даже опытного собаковода – разница в терминологии авторов. Особенно это касается переводных изданий. В разных языках и в разных странах есть свои традиции и особенности в формулировках не всегда совпадающие с нашими. Даже поклонники разных пород могут пользоваться своей специальной лексикой, к примеру, один и тот же коричнево-подпалый окрас доберманисты называют шоколадным, а таксятники – кофейным. Автор одной из самых интересных, на мой взгляд, книги «Собаки и их разведение» Х.Хармер называет инбридингом вязки близких родственников, т.е. то, что у нас принято называть тесным инбридингом (кровосмешением) и близким родством. Умеренный инбридинг в третьем-четвертом колене Хармер называет лайнбридингом, в переводе на русский язык – линейным разведением. У нас линейным разведением называется способ племенной работы, при котором спаривают родственных особей, но не любых, а только являющихся носителями необходимых заводчику черт и признаков. При работе с линией также иногда применяют и неродственное спаривание, чтобы обогатить линию новыми ценными качествами. В некоторых породах племенная работа ведется очень хаотично и бестолково и если оба производителя были получены в результате целой цепи аутбредных вязок, то даже наличие общего предка в третьем-четвертом колене не дает нам право говорить о линейной вязке.

Ну и вернусь к тому, с чего начала - с погрешностей, которые неизбежно появляются при применении законов генетики. Рассмотрим элементарный прием, которым пользуются многие собаководы – определение процента кровей предков у конкретной особи:

1)особь получает 50% генов от отца и 50% генов от матери;

2)так как отец и мать особи в свое время получили половинный набор хромосом от своих родителей, то особь имеет 25% генов от каждого деда и бабки;

3)по 12,5% от каждого прадеда и прабабки и т.д.

Ген – это участок длинной спиралевидной молекулы ДНК, которая входит в состав хромосомы. В соматической клетке собаки содержится 39 пар гомологичных хромосом, одна из пары получена в процессе оплодотворения от отца и несет его наследственные особенности, а другая, гомологичная ей, хромосома получена от матери и вносит материнскую наследственность. Половая клетка имеет гаплоидный (половинный) набор хромосом и совокупность всех генов, входящих в состав хромосом, по предложению немецкого биолога Г.Винклера принято называть геномом клетки. И в отношении генома, п.1 абсолютно верен – 50 на 50. Но в хромосомах сосредоточена не вся наследственная информация, а лишь чуть более 90%, остальная часть информации заключена в генах крупных органелл клетки – митохондриях, а также в мелких клеточных включениях, нередко инфекционной природы. Совокупность цитоплазматических генов обозначают термином «плазмон». Плазмогены передаются потомкам главным образом по материнской линии, т.к. сперматозоиды имеют ничтожно малое количество цитоплазмы, а, следовательно, и малое количество плазмогенов. Цитоплазматические гены работают во взаимодействии с хромосомными и, таким образом, взаимодействие генома и плазмона создает сложное скоординированное проявление реакций и процессов, определяющих жизнедеятельность живых организмов. Изучению внеядерных генов человека уделяется большое внимание, а вот о подобных исследованиях в кинологии пока ничего не известно. А потому на данном этапе (!) мы не учитываем влияние плазмогенов и принимаем как закон первый пункт, хотя на самом деле особь получает от матери чуть больше генов, чем от отца. Что касается последующих пунктов, то это вообще не закон, а лишь один из множества вариантов рекомбинации генов.

Например: некая особь Х получена в результате объединения геномов отцовской и материнской половых клеток. Для удобства возьмем упрощенный вариант всего лишь из 8 генов и обозначим геномы отца и матери разным цветом :



A b C D e F G h (о.)

A b C d E f g h ( м.)

Таким образом, Х имеет генотип:



AA bb CC Dd Ee Ff Gg hh



Особь Х достигает физиологической зрелости и начинает продуцировать половые клетки, имеющие половинный набор генов. Распределение генетического материала может произойти следующим образом:

A b C D e F G h и

A b C d E f g h – крайний вариант, где мы видим точное распределение генов отца интересующей нас особи Х в одну половую клетку, а генов матери – в другую.



Существует еще множество промежуточных вариантов, в которых процент генов каждого из предков колеблется в пределах от 0% до 100% :



A b C D e F g h – 75% генов отца особи Х и 25% генов матери;



A b C d e f g h – 87,5% генов матери особи Х и 12,5% генов отца;



A b C D E f g h,

A b C D E F g h или любой другой вариант классического распределения - 50% генов отца и 50% генов матери.



Но, на самом деле генов не 8, а десятки тысяч и вероятность распределения их по крайнему варианту ничтожно мала. Однако из всего этого генетического богатства нас интересует лишь небольшая часть генов, отвечающая за экстерьер особи. Цель всякого заводчика – получение собаки максимально приближенной к воображаемому идеалу, при этом в качестве исходного племенного материала берем не совсем идеальных собак. Т.е. мы моделируем экстерьер, ищем то самое сочетание генов, которое даст собаке красивую породную голову, безупречный опорно-двигательный аппарат и пр., образно выражаясь, мы пытаемся «губы Никанора Ивановича приставить к носу Ивана Кузьмича». Здоровье и психика поголовья нам тоже небезразличны (рабочие качества я не учитываю, чтобы не усложнять на порядок задачу, предположим, что речь идет о декоративной породе), но моделированием пороков мы не занимаемся, а просто исключаем неполноценных особей из разведения.

Кроме того, в каждой породе есть ряд устойчивых фенотипических признаков, которые не нуждаются в коррекции на генетическом уровне и улучшении, например: высокопередость у доберманов или длина шерсти у американских кокеров. А некоторые стати и вовсе не интересуют заводчиков, как, к примеру, форма ушей и хвоста у среднеазиатской овчарки, которые все равно купируются.

Даже после этого количество генов, которыми мы вынуждены оперировать на практике остается внушительной. И тут есть еще одно «но» - количество половых клеток, вырабатываемых мужским организмом, исчисляется сотнями миллионов, что позволяет реализовать максимальное число комбинаций. Да и не обязательно, чтобы произошло идеально точное разделение, достаточно будет преобладания генов одного из предков более 80%, чтобы практически свести на нет влияние другого предка и всех собак, стоящих за ним в родословной. А мы можем потом делать инбридинг на этих собак, консолидировать крови и ждать проявления замечательных качеств предков которые либо безвозвратно утеряны, либо достались совсем другим потомкам.

Чтобы более наглядно доказать, что в племенной работе исключений гораздо больше, чем правил я хочу в качестве примера рассмотреть историю породы черный терьер, но в несколько необычной форме и с комментариями по ходу повествования. Почему именно черный терьер? Потому, что история создания этой породы хорошо известна и ее можно проследить буквально по шагам.

После Великой Отечественной войны перед советскими кинологами была поставлена задача: вывести крупную, злобную караульную собаку, неприхотливую в содержании и приспособленную к любым климатическим условиям. За основу были взяты три породы: ризеншнауцер, ротвейлер и эрдельтерьер, а в качестве вспомогательного материала использовали еще более десятка других пород и даже метисов. В общем, не Собака Сталина, а Коктейль Молотова. Собаки первой генерации оказались молчаливыми созданиями, что само по себе интересно с генетической точки зрения, ведь прямые предки молчунами не были. Чтобы исправить этот недостаток было решено прилить крови гончих, и этот ход оправдал все ожидания специалистов. После этого решили, что черному терьеру будут «к лицу» стоячие ушки и для этого прилили крови лайки. Не получилось с ушами. Тоже очень показательный пример – далеко не всегда мы можем привнести в породу нужные нам качества. Что-то там на генетическом уровне не «склеивается».

Злые языки поговаривали, что вязки в питомнике иногда осуществлялись вовсе не по плану, намеченному кинологами, а благодаря традиционному русскому разгильдяйству. Чего не знаю, того не знаю, но почему-то в это верю. В конце 50-х черный терьер был представлен широкой общественности и питомник стал продавать щенков собаководам-любителям. Порода нашла своих почитателей, не исключено, что определяющую роль сыграли патриотические чувства и общий дефицит породистых собак, потому как проблем у чернышей было предостаточно. Прежде всего с поведением, о чем не любят сейчас вспоминать специалисты по породе. Излишне агрессивный и неуправляемый черный терьер воспринимался как нечто само собой разумеющееся. Хватало проблем и с экстерьером, частенько рождались щенки, напоминавшие то ньюфаундлендов, то ротвейлеров, то ризеншнауцеров. Еще в конце 80-х некоторые собаководы-шутники тримминговали черных терьеров под ризеншнауцеров и выставляли на выставках или, наоборот, выдавали заросшего шнауцера за терьера и, как правило, прокатывало. Но были, конечно же, и собаки с довольно оригинальным и самобытным экстерьером, которых уже ни с кем не перепутаешь. Именно такие черныши произвели фурор в Европе и вызвали у наших соседей поляков желание вывести своего национального терьера. О высоком профессионализме польских кинологов говорить излишне, и за работу они взялись серьезно и ответственно: отобрали лучших представителей разных пород, точно определились с теми качествами, которые у каждой из пород следует позаимствовать, составили четкий план действий, а уж о каких-то непонятных и тем более о несанкционированных вязках и речи быть не могло. Возможно, именно поэтому мир так и не увидел польского терьера. Кто знает, может как раз именно пудель или лайка, об участии которых в создании породы мы говорим со снисходительной иронией, и добавили тот десяток генов, самих по себе не проявляющихся фенотипически, но ставших недостающим звеном в комбинации, тем новым фрагментом мозаики, который и создал неповторимый облик породы.

В Украине черные терьеры появились в конце 70-х; в средине 80-х случился всплеск популярности, правда весьма и весьма скромный, а вначале 90-х, как и большинство хорошо известных пород, черныши были преданы забвению в угоду моде на всякую экзотику. Это не замедлило сказаться на уровне поголовья и, не зная ситуации с породой в России, можно было даже подумать, что чернышей ожидает участь восточно-европейской овчарки. Но российские любители породы не сидели сложа руки, а очень много и ,главное, эффективно работали. Жаль, что этому периоду никто из авторов многочисленных статей, печатавшихся в различный кинологических изданиях, не уделил внимания и не поделился опытом: каким образом за столь короткий срок удалось пройти путь от непрезентабельных и несколько неуклюжих лохматок до элегантных, гармоничных собак с нарядной шерстью и, что совсем уж невероятно, с уравновешенной психикой, прекрасно поддающихся социализации. Когда в конце 90-х я увидела на выставке черных терьеров из России, то испытала настоящий шок. Я даже поинтересовалась у владельцев – действительно ли это черный терьер, настолько это было непохоже на то, что приходилось видеть раньше. Ну, а пока «виновники» не «колются», могу предположить, что все было приблизительно, как и в других породах: когда настоящие профессионалы и энтузиасты объединяются и начинают вести работу в ОДНОМ направлении, то рано или поздно происходит прорыв. А в том, что прорыв был настолько колоссальный, есть и заслуга тех, кто заложил в породу огромный потенциал, притом, заметьте, в то время науку генетику, без которой мы сейчас шагу ступить не можем, называли не иначе как «продажной девкой империализма». Именно то огромное количество пород-родоначальников дало чернышам мощные внутренние резервы для совершенствования и позволило совершить головокружительный рывок - всего лишь за несколько десятилетий пройти путь от рождения до «BEST¢овой» породы. Черные терьеры очень часто становятся призерами в наиболее многочисленной 2 группе на самых престижных выставках. Отчасти тут помогает роскошная шерсть. Правильная стрижка придает собаке форму статуэтки и скрывает незначительные недостатки экстерьера, которые прощупыванием еще не определяются, но были бы заметны визуально, будь собака гладкошерстной. Но самое главное достоинство черного терьера – его великолепные движения. Это то – над чем безуспешно бьются уже многие десятилетия заводчики других очень крупных и мощных пород. Широкий шаг, хорошие рычаги и настолько сильный толчковый импульс, что этот гигант на какое-то мгновение воспаряет над землей и это не может не произвести впечатления на экспертов.

Произвело это впечатление и на украинских собаководов и заставило задуматься над вечным вопросом: что делать? А теперь давайте представим себе, что в неком городе N руководитель секции черных терьеров собрал всех собаководов для решения этого вопроса и при этом решил следовать советам авторитетных кинологов. Речь руководителя могла быть примерно следующей:

- На сегодняшний день поголовье наших терьеров совершенно неконкурентоспособно. Российские собаководы ушли далеко вперед и нам нужно как-то наверстать упущенное. Хотя и мы не бездельничали. Нам удалось добиться некоторых успехов, кое-что улучшить, мы основали племенные линии, наметили планы работ на будущее. И вот автор одной очень умной кинологической книги советует не быть падкими на иноземных красавцев, не бросать работу на полпути и не метаться из стороны в сторону в угоду моде, а вести планомерное и целенаправленное разведение в намеченном направлении. Вот только стоит ли изобретать велосипед в то время, как другие уже давно катят с ветерком? И остаться на долгие годы на обочине мирового собаководства, даже не имея уверенности, что удастся выбраться самостоятельно на торную дорогу? Нет, конечно, этот путь не для профессионалов. А потому давайте поищем совета у другого, не менее авторитетного автора, который советует строить племенную работу только на производителях очень высокого класса, не вязать посредственных сук, использовать только выдающихся кобелей, желательно иностранных, но никак не привозных. Раз наши собаки под данную категорию не подпадают, то давайте выбросим их всех на помойку, а себе привезем новых замечательных собак. Это будет очень профессионально, но как-то не по-людски, да и действуя таким образом, только распугаешь немногочисленных любителей породы и вообще отвратишь от желания заниматься собаками. К тому же и порода не настолько многочисленна, чтобы так просто было найти большое количество перспективных щенков. Даже тех, что появятся в известных питомниках в ближайшее время, еще не факт, что продадут за границу. А потому, давайте выберем третий путь, тоже, кстати, рекомендуемый умными людьми, и потихонечку, постепенно, где-то обходясь своими производителями, что-то привозя из России, кого-то отправляя туда же на вязку.

И оказалось, что не самый короткий путь, в конечном итоге оказался наикратчайшим. Прошло всего лишь несколько лет и черные терьеры украинского разведения составляют достойную конкуренцию российским терьерам.

Я ни в коем случае не иронизировала над признанными авторитетами в области кинологии, я, помнится, и сама давала советы в таком ключе. Просто правил в кинологии очень много и надо всегда смотреть по ситуации. Единственное, с чем я не согласна, так это с тем, что не стоит использовать в разведении привозных кобелей. Но в данном случае мы имеем дело с ситуацией, когда говорят вовсе не то, что хотели сказать на самом деле. Безусловно, никто не считает, что пересечение государственной границы пагубным образом отражается на экстерьере собаки, конечно же, имеют в виду, что привозной кобель и кобель высокого класса это далеко не всегда одно и то же. Но если кому-то из собаководов удалось приобрести отличного кобеля, то отчего же не воспользоваться таким подарком судьбы? Бывали случаи, что в некоторых совсем запущенных породах, один-два «пришлых варяга» совершали настоящую революцию и на порядок улучшали качество поголовья, не смотря на совершенно чуждые крови и совсем иной породный тип, но о родственном не родственном разведении в следующей статье.







Категория: Генетика и племенное разведение |

Проблемы селекции собак в свете некоторых положений современной генетики
Разумеется, не всякое скрещивание собак ведет к возникновению гибридного дисгенеза. Возможно и обратное: сочетание геномов будет удачным, и мы получим прекрасное потомство. Вот почему желательно, прежде чем широко использовать импортных производителей, проверить их по качеству потомства на ограниченном количестве вязок. Проявление большого числа системных аномалий в потомстве и будет показателем дисгенеза.. Не надо стараться любым импортированным кобелем перекрыть как можно больше местных сук. Возможен и такой вариант: пусть привозные собаки скрещиваются между собой и с гибридным поголовьем, местная популяция должна затраги­ваться на минимальном уровне, а лучше вообще оставаться замкнутой на себя. Внутри пород следует выделять линии на основе общности происхождения, а не только по отдельным производителям. Линии эти следует вести в себе, будучи крайне осторожными при межлинейных скрещиваниях, проводимых в случае большой необходимости. Там, где смешение уже произошло и процесс необратим, следует тщательнейшим образом выявлять и фиксировать все сис­темные аномалии, о которых говорилось выше (мертворожденность, аномалии окрасов, поведения и т.д.), и избегать в дальнейшем скрещиваний такого типа. Мне могут возразить: а как же явление гетерозиса (гибридной силы)? Ведь именно при скрещивании особей разных пород или хорошо различающихся линий у потомства увеличиваются устойчивость к болезням и размеры тела, улучшается продуктивность, рабочие качества. Верно, но гетерозис свойствен только гибридному потомству первого поколения, при дальнейших скрещива­ниях в этом потомстве он затухает. Имеет смысл (и это делается в других странах) скрещивать разные породы для получения рабочих собак, но родитель­ские формы при этом поддерживают в чистоте путем внутрипородного разведе­ния. Возможно, что гетерозис как-то связан с неполным доминированием, когда потомки проявляют признаки обоих родителей и таким образом усиливают их. При дальнейшем скрещивании происходит перекомбинация признаков, и геном дестабилизируется надолго и весьма необратимо. В любом случае аутбредное разнородное скрещивание — весьма рискованный прием разведения. У нас же почему-то принято считать, что инбридиг – это очень, ну, просто очень плохо, и все беды исключительно из-за него. Инбридинг II—III считается такой смело­стью, что щенков готовы актировать десять экспертов по десять раз. И хотя и стали раздаваться голоса, что умеренный инбридинг — это хорошо, горе рискнувшим применить его и получившим неудачный результат.
А между тем, для млекопитающих, к каковым относится собака, и в том числе для ее ближайшего родича — волка инбридинг является вовсе не редко­стным исключением, а нормой. Стая волков представляет собой семейную груп­пировку, где все особи состоят в теснейших родственных узах; здесь происходят скрещивания между родителями и детьми, братьями и сестрами, дядьями и племянницами. Но до сих пор ни один ученый не обнаружил у волков и следа инбридинг-депрессии. Аналогичные родственные отношения свойственны и большинству диких псовых. Подобное, надо думать, происходило в местных примитивных породах при вольном содержании собак.

Вспомним еще, как создавались заводские породы. Вот как это описывает знаток псовой борзой М.Губин. Заводчик брал очень небольшое количество производителей, а далее эти производители и их потомство разводились в себе, т.е. на очень близком инбридинге. Прилитие новой крови, обычно разовое, допускалось не чаще чем раз в 7-8 поколений. Вот таким образом на основе близкого инбридинга при жесткой отбраковке всего нежелательного создава­лись породы собак, замечательные по экстерьеру и рабочим качествам.

Однако в наших условиях осуществить такую стратегию весьма сложно. Во-вторых, мало кто из наших разведенцев рискует скрещивать однопометни­ков, или полубратьев и полусестер (полусибсов), или детей и родителей, а только при этих схемах инбридинга и возможна резкая консолидация желатель­ных признаков производителя, но опять-таки при жесткой выбраковке в потом­стве. Инбридинг же на III или IV колено родословной малоэффективен и не прогнозируем по результатам, поскольку он происходит не на конкретную собаку, а на блок из четырех или восьми собак, или, что не менее вероятно, на одного из производителей {неизвестно на кого), ушедших за рамки родослов­ной.

В ряде случаев боящиеся инбридинга разведенцы избегают его и в VII и даже в VIII колене родословной, т.е. по сути пытаются вести сугубо аутбредное разведение. При этом забывается такой факт, что в истоках большинства культурных пород стоят всего несколько производителей, поэтому как ни избегай инбридинга, он в замаскированном виде обязательно происходит. Другое дело,

Каковы собаки, на которых идет близкородственное скрещивание. Если потомство слабое, с пороками развития, такого инбридинга надо избегать. Но в любом -случае инбридинг — тонкий инструмент, и нельзя совсем отбрасывать его, как : нельзя и бесконтрольно использовать, не выбраковывая все, что того требует. Кроме того, при инбридинге на производителей прошлых поколений мы можем иметь представление об их экстерьере (по описаниям, фотографиям), но зачастую мало знаем, чем характеризовалось их поведение, особенно если производитель импортный. Этот момент при селекции собак упускается из вида достаточно часто. Да, в системе ДОСААФ в разведение допускают только собак, ч имеющих дипломы по дрессировке, а в охотничьих обществах — полевые дипломы или дипломы испытаний, но насколько эффективна эта система сегодня, и сколько производителей с плохими рабочими качествами или просто патологическим поведением проскальзывает через это отнюдь не сито, а дырявое решето отбора?! Ситуацию усугубляют и те любительские клубы, которые разводят собак вообще без какой-либо проверки поведенческих особенностей, да еще и с явными недостатками экстерьера. В результате ни в чем не повинные любители, купившие собаку подобного разведения, не знают, что же им делать с невероятно трусливой овчаркой или со злобным, кусачим пуделем.

И , наконец, самое главное. Следует подумать об изменении стиля экспертизы при оценке экстерьера и, соответственно, пересмотре принципов подбора пар. Мы уже говорили о современном типовом описании экстерьера, дополнен­ном в лучшем случае 2-3 примерами, и сделали вывод, что оно мало информа­тивно. В таком описании основной упор делается на недостатки собаки — ведь надо же как-то обосновать, почему данная собака стоит после 7-й, но перед 9-й. В результате описание первой собаки сводится к двум строчкам: прикус ножни­цеобразный, зубы в комплекте, породный тип, а далее все — норма, норма, с норма... Зато описание последней занимает порой целый лист. И сама расстановка собак в пределах "отлично" и "очень хорошо" также зачастую вызывает конфликты между экспонентами и экспертами. Ведь коль скоро есть порядковые номера в ринге, обязательно будет кто-то, кто этим номером, а не самой оценкой, не удовлетворен. И начинается хождение обиженных владельцев со своими собаками по клубам. В самом деле, ведь в одном клубе собаку судят так, в другом — иначе, расхождение зачастую бывает на уровне "очень хорошо" и “отлично”. Более того, смена членов племенного сектора клуба приводит порою к полному изменению задач селекции, и дети вчерашних чемпионов уныло плетутся в хвосте ринга, так как у них вдруг (?) обнаружилась бездна недостатков. Таким образом, общей стратегии селекции породы, к сожалению, на сегодняшний день нет.

И снова вспомним о геноме породы. Коль скоро клубы работают географиче­ски в одном месте, то, хотят они того или нет, происходит обмен племенным материалом. При этом все равно затрагивается весь геном породы. Ухудшение, поголовья в одном клубе вовсе не безразлично для другого, занимающегося той же породой.

Как это ни парадоксально, ухудшение поголовья может происходить не только при использовании явных ухудшателей. Тут как раз все становится ясным достаточно быстро. Гораздо сложнее ситуация с производителями, нейтральными по селекционируемым признакам, или с улучшателями. Мы часто, оперируем понятием "препотентность", подразумевая стойкую передачу отбираемых признаков производителя его потомкам в ряду поколений. Но ведь, кроме этих признаков передаются и другие, не связанные с первыми напрямую и не фиксируемые поэтому селекционерами. Вполне возможны случаи, когда производитель, улучшая одни признаки, другие ухудшает. Прослеживал ли кто-нибудь специально, как обстоит дело с жизнеспособностью, плодовитостью, поведением у потомков выдающихся по экстерьеру производителей? Разумеется, здесь действует много случайных, средовых факторов, но такой анализ жизненно необходим именно на современном этапе разведения.

Это особенно важно, если думать об использовании в собаководстве совре­менных биотехнологий, например, искусственного осеменения. Ведь это так заманчиво — не надо ездить за тридевять земель к чемпиону мира или импор­тировать для 2-3-летнего племенного использования все новых и новых супер­производителей. Вполне достаточно закупить несколько доз спермы выдающихся кобелей, осеменить ею на месте сук, каких получше, и получить в результате классное потомство. Вариант возможный, но равно вероятен и другой, а именно: передача вместе с желательными признаками и нежелательных, риск которой повышается при увеличении числа скрещиваний. В научной литературе все чаще появляются сообщения о вредных побочных эффектах массового искусственного осеменения, как самого по себе (нарушения иммун­ной защиты самок), так и вызывающего накопление нежелательных признаков. Известен такой феномен, как синдром внезапной смерти или резкого уменьше­ния жизнеспособности у быков-улучшателей по молочной продуктивности. Стоит взять на заметку, верно?

Однако вернемся к экспертизе. В конце концов, где не бывает издержек, и судья может ошибиться. Но пусть все собаки расставлены так, что возражений нет. Как же они стоят в ринге? От лучшей к худшей — это само собой разумеется. А лучшая — это норма, норма, норма по максимуму признаков, оговоренных в стандарте. Правда, у 2-й собаки голова все-таки получше, зато 1-я взяла кор­пусом и шерстью. Таким образом, мы вновь хватаемся за дискретные признаки, которые на самом деле дискретно не наследуются и менделировать не будут. Далее, при подборе пар неминуемо возникает старая добрая компенсация при­знаков, которую все селекционеры осуждают — на словах... (Ну что ж, значит, у этой суки корпус есть, но головка простенькая — поставим-ка ей того кобеля, с роскошной башкой, правда у него ноги неах, но голова..!). Какова вероятность, что у их щенков не будет, что называется, ни головы, ни ножек? Да очень большая. А еще велика вероятность, что в этом помете будет резко нарушено соотношение полов, одного — другого щенка сука придавит, а может, вылезет пятно, где ему быть не положено, одним словом, проявятся системные эффекты, вернее дефекты. Геномы были разбалансированы уже у родителей, и мать, и отец не были гармоничными — так откуда ждать гармонии в детях?!

И вот моя основная мысль: как ни жаль оставить пока анализ генотип-фенотип , придется все же на данном этапе разведения поступить именно так. Нам сейчас не до анализа, нам нужен синтез. Надо перестать смотреть на уши и хвосты по отдельности и увидеть собаку целиком, всю как она есть, живую, движущуюся, а не сумму примеров — высота в холке, косая длина туловища, обхват пясти, длина морды. Все эти промеры необходимы, но только как подспорье, когда есть сомнение в верности оценки, в точности впечатления, а не как самоцель.

Давайте искать — и мы обязательно найдем — гармоничных, красивых собак. Красота — это вовсе не "идеал". У красивого зверя могут быть лапы чуть короче, а корпус — длиннее, чем следовало бы иметь идеалу, но эти "чуть-чуть" создают соразмерность, где ни прибавить, ни убавить. В этом случае недостатки не бросаются в глаза, а создают неповторимость именно данной собаки. Сука должна выглядеть женственно, двигаться грациозно, изящно. Кобель, напро­тив, должен быть мужественным и энергичным. И это не антропоморфизм: там, где есть два пола, обычно есть и половой диморфизм. У млекопитающих он играет огромную роль в половом отборе и, таким образом, в отборе наиболее приспособленных особей. Пусть у кобеля идеально правильное сложение: но если он мелок и легок, нельзя ставить его в разведение, равно как и "мужепо­добную" , грубого сложения суку. Когда эти вещи не принимают во внимание, с породами начинают твориться "чудеса": элегантность за считанные годы начинает оборачиваться рафинированностью и измельчанием; крепость превраща­ется в грубость и сырость, возникает гигантизм.

И еще раз о поведении. Экстерьер большинства, если не всех, пород находит­ся в неразрывной связи с поведением, присущим данной породе. Ведь породы собак выводились прежде всего для вполне определенных утилитарных целей: охрана человека и его имущества, пастьба стад, розыск похищенного, охота и т.п. Даже декоративные собачки ценятся не только за оригинальную внешность, но и за приятное хозяину поведение: отсутствие агрессии, особенно к детям, легкость обучения разным трюкам, игривость и пр. Ведя отбор только по экс­терьеру, мы теряем в первую очередь именно поведенческие особенности породы. Скрещивая собак из разных популяций и разбалансируя в результате геном породы, получаем, опять-таки в первую очередь, нарушения поведения. Подобные нарушения могут быть одним из явных симптомов неблагополучия породы, поскольку физиологические изменения происходят быстрее и легче уловимы, чем морфологические. Поэтому признаком неудачного скрещивания скорее может быть появление в потомстве не только физических, но и "мораль-ных" уродов. Аномалии поведения — первый и грозный показатель нестабильности генома, не стоит дожидаться возникновения телесных дефектов. Следовательно, гармонично сложенная собака должна еще обладать и свойственным породе поведением. Даже очень красивый пес с ненормальным поведением (чрезмерно трусливый, агрессивный или заторможенный) не должен быть производителем. Пытаться вести селекцию на экстерьер в отрыве от поведения — то же самое, что пытаться отделить форму от содержания.

Красота живого организма есть не что иное, как внешнее, фенотипическое проявление стабильности генома. Красота — это согласованность всех функций организма, адекватность его реакций на внешние факторы; красота — это гармония живой системы.

Будем же стремиться к красоте — она наше единственное спасение. Только
отбор и подбор красивых собак для племенного использования дают нам шанс спасти то, что человек, когда-то создав, сегодня сам разрушает под прикрытием таких правильных и научных слов, как гены, хромосомы, фенотип. Коль скоро мы сейчас не располагаем инструментами для сложных генетических анализов, давайте же не будем пользоваться этими понятиями всуе, а то опять в наших бедах окажется виноватой генетика.

Источник: "Собаки", 1989 г., Ташкент

Селекция против аномалий

Существующее породное разнообразие собак представляет уникальную возможность изучения генетического контроля многочисленных морфологических признаков, различное сочетание которых определяет породные стандарты. Иллюстрацией данного положения могут служить две из ныне существующих пород домашней собаки, контрастно различающиеся между собой хотя бы по таким морфологическим признакам, как рост и вес. Это порода английский мастиф, с одной стороны, у представителей которой высота в холке достигает 80см а вес тела превышает 100 кг, и порода чи хуа хуа, зо см и 2,5 кг.

Процесс доместикации включает отбор животных по их наиболее выдающимся признакам, с точки зрения человека. Со временем, когда собаку стали содержать, как компаньона и за ее эстетический вид, направление селекции изменилось на получение пород, плохо приспособленных к выживанию в природе, но хорошо приспособленных к человеческому окружению. Существует мнение, что «дворняжки» более здоровые, чем чистопородные собаки. Действительно, наследственные заболевания возможно чаще встречаются у домашних животных, чем у диких.(7)

Аутбридинг может маскировать эффект многих рецессивных генов. Вмешательство человека в отбор и инбридинг способствует гомозиготности, и таким образом проявляются рецессивные гены, но выявление этих генов делает возможным их устранение путем дальнейшей селекции. Основной целью селекционной работы является максимизация генетического прогресса в популяциях животных. Такая постановка вопроса требует создания комплексной полифункциональной системы, включающей в себя как оптимизацию методов селекции, так и создание оптимальных паратипических условий, благоприятствующих максимальному проявлению генетического потенциала животных (67).

«Одна из важнейших целей - разработка методов объединения задач совершенствования животных по селекционируемым признакам и сохранения на необходимом уровне их фитнесса - в противоположность опасному для биологического благополучия доместицированных организмов одностороннему отбору на максимальное (подчас утрированное, чрезмерное) развитие специфических породных черт» - (Lerner, 1958).

Сложившаяся в нашей стране система племенной работы в собаководстве, как правило, замыкается рамками даже не отдельных клубов, а отдельных питомников. Это прекрасно видно на примере селекционных пороков, в возникновении которых немалую роль играют эксперты. То же самое относится и к так называемым «специалистам», которые нередко рассуждают о некоторых дефектах, зачастую второстепенных, не в состоянии увидеть главное.

Эффективность селекции, как мы думаем, должна заключаться в диагностике аномалии у пораженных животных и выявлении носителей, имеющих дефектную наследственность, но с нормальным фенотипом. Лечение пораженных животных с целью коррекции их фенотипов может рассматриваться не только как мероприятие для улучшения эстетического вида животных (олигодонтия), но и предупреждение раковых заболеваний (крипторхизм), сохранение биологической, полноценной активности (дисплазия тазобедренных суставов) и стабилизация здоровья вообще. В связи с этим необходима селекция против аномалий при совместной деятельности кинологии и ветеринарии.

Важным этапом племенной работы является так же выбор признаков, по которым должен проводиться отбор, и их всесторонняя комплексная оценка. Наиболее подходящим методом в этой ситуации выступает «системный подход». Он требует от селекционера детальных знаний значимости каждого признака и того, насколько его значение зависит от влияний окружающей среды, а также необходимость применения современных достижений в области популяционной генетики и биологии размножения. Так как ученые-зоотехники занимаются сельскохозяйственными видами животных, которые служат источником продуктов питания и сырья, издания по научной селекции и племенному делу в собаководстве появляются крайне редко.

Возможность тестирования ДНК на различные болезни собак очень новая вещь в кинологии, знание этого может предупредить заводчиков, на какие генетические заболевания следует обратить особое внимание при подборе пар производителей. Хорошее генетическое здоровье очень важно, потому что это определяет биологически полноценную жизнь собаки.

В книге д-ра Пэджетта «Контроль генетических болезней собак» показано, как читать генетическую родословную на предмет какой-либо аномалии. Генетические родословные покажут, является ли эта болезнь связанной с полом, либо наследование идёт через простой доминантный ген, либо через рецессивный, либо болезнь полигенная по происхождению. Непреднамеренные генетические ошибки, будут время от времени происходить вне зависимости от тщательности работы заводчика. Используя генетические родословные как средство в обмене знаниями, можно разбавить «вредные» гены до такой степени, чтобы остановить их от проявления до того времени, когда будет найден маркер ДНК для тестирования их передачи.(68)

Поскольку селекционный процесс предполагает улучшение популяции в следующем поколении, то учитываются не фенотипические характеристики непосредственных элементов селекционной стратегии (особей или пар скрещиваемых особей), а фенотипические характеристики их потомков. Именно в связи с этим обстоятельством и возникает необходимость описания наследования признака для селекционных задач. Пара скрещивающихся особей отличаются от остальных таких же особей своим происхождением и фенотипическими характеристиками признака как их самих, так и их родственников. На основе этих данных, если есть готовое описание наследования, можно получить ожидаемые характеристики потомства и, следовательно, оценки селекционных ценностей каждого из элементов селекционной стратегии. (5)

При любых мерах, направленных против какой-либо генетической аномалии, первым делом нужно определить относительную важность «плохого» признака по сравнению с другими признаками. Если нежелательный признак имеет высокую частоту наследуемости и наносит собаке серьёзный ущерб, следует действовать иначе, чем в случае редкого проявления признака или его второстепенного значения. Великолепная по породному типу собака, передающая порочный окрас, остаётся гораздо более ценным производителем, чем посредственная, но с правильным окрасом (23).

Проблемы крипторхизма, дисплазии, гермафродитизма, трудных родов, поведения, не соответствующего породному типу остаются актуальными. Чтобы выявить носителей, надо уметь грамотно составить программу. Вышеперечисленные аномалии связаны между собой так как это - проявление системных эффектов, указывающих на то, что геном теряет свою стабильность. Эта разнородная масса нарушений и есть веер реакций нестабильного генома, отражение серьезных изменений в биохимическом статусе организма. Наиболее значительной помехой в данном случае является бессистемное введение новых инородных геномов в существующую популяцию, то есть, усиление межпопуляционной гибридизации и, соответственно, гибридного дисгенеза. Прежде чем широко использовать импортных производителей, желательно проверить их по качеству потомства на ограниченном количестве вязок. Появление большого числа системных аномалий в потомстве и будет показателем дисгенеза (64).

При подборе производителей главным критерием служат титулы, полученные на выставках, самими производителями. Все меньше заводчиков прибегают к помощи специалистов при подборе пары, пользуясь своими эмпирическими методами. Вполне логичным выглядит тот факт, что основными селекционными единицами, вносящими максимальный вклад в поголовье, являются кобели-производители как правило «импортного производства» и далеко не всегда желаемого качества. Так как влияние отдельного кобеля на общее состояние породы намного сильнее, чем влияние любой отдельной суки (если только она не произвела на свет несколько уникальных сыновей), то развитие породы больше зависит от правильного подбора кобелей нежели сук. В результате при подборе: «он только что привезен из-за рубежа» и «он только что получил звание чемпиона» - занижаются темпы генетического прогресса популяций и эффективность ведения племенной работы.

Практически во всех странах мира для селекции производителей принята трехступенчатая схема, включающая в себя:
- отбор по собственной продуктивности;
- отбор по воспроизводительной способности;
- отбор в селекционные группы по результатам оценки по качеству потомства.

Основным этапом отбора, от которого во многом зависит результирующий эффект селекции, является оценка производителей по качеству потомства. (67)

При этом нельзя забывать о наследственных аномалиях, которых может не быть у выбранного производителя, но могут быть у его братьев и сестёр. Стремящиеся к более правильному строению головы у собак, заводчики любой породы могут столкнуться с проблемами, особенно с перекусом и недокусом. Есть мнение, что селекция по массивной голове приведёт к брыластости и излишней сырости, а признаки хондродисплазии больше влияют на массивный костяк, чем на лёгкий. Установлено, что увеличение скелета неизбежно приводит не только к увеличению размера тела и веса, но и изменению экстерьера в целом; спрямлению углов сочленений задних конечностей, загруженности крупа и отвесный постав лопаток.

Еще в 1930 году Н.А.Ильиным были выделены элементарные признаки строения черепа собаки, среди которых рассматривались: орбитальный угол – по данному признаку существуют основные различия между черепом волка и собаки. Наследование этого признака было промежуточным по сравнению с малым и болшьшим углом у родительской пары. Широкая форма черепа доминировала над узкой, так же как широкие челюсти доминируют над узкими. Нормальное количество зубов доминирует над их редуцированным количеством. (2)

Единственным методом искоренения нежелательных признаков является селекция, и носители должны выбраковываться из разведения. Основа разведения большинства домашних животных заключается в том, что нежелательные аллели, как правило, имеют рецессивное наследование. Скрытые в генотипе рецессивные аллели, став гомозиготными, тут же проявляются в фенотипе, это явление мы наблюдаем, проводя инбридинг.

Один из самых успешных мастер-бридеров нашего времени Пэт Троттер сказала по поводу исследования родословных: «Когда вы смотрите в родословную животного, она говорит вам о том, каким оно должно быть, когда вы смотрите на животное в ринге это говорит вам о том, каким оно кажется. А когда вы смотрите на его потомков, это говорит вам, чем оно является на самом деле».

Доктор Райнер Бойинг из Института животноводства и генетики домашних животных Гисенского университета Юстуса Либиха (Германия), предложил способ выявлять не только пораженных животных, но и благополучных по дисплазии, его основа - использование селекционного индекса.

Анализ, проведенный с использованием электронных баз данных на породистых собак Германии позволил Райнеру Бойингу рассчитать индексы, которые описывают, какое воздействие окажут гены оцениваемой собаки на проявление у ее потомков определенного признака. Индексы принято обозначать аббревиатурой ZW (от немецкого Zuchtwert - селекционный индекс). Вычисление их производится на основе электронных баз данных, содержащих сведения о собаках определенной породы.

В Германии с 1988 года ведется расчет селекционных индексов по самым разным признакам и для разных пород. По некоторым источникам, расчет ZW по дисплазии в Германии ведется в 50 породах. Такого рода вычисления и провел д-р Бойинг, на примере немецких овчарок. Он составил систему из 485914 уравнений, учитывающую в том числе и 236 миллиардов родственных связей между собаками, пренебрегая условиями выращивания. В результате расчета был определен средний уровень по породе, который получил относительный вес в 100. Это и есть селекционный индекс(ZW). У животных с лучшими показателями значения ZW получились меньше 100, с худшими - больше 100. В целом, разброс был от 70 до 130 (min 65 - max 180). Основная масса свободных от дисплазии собак имела ZW около 85.

Различные дефекты – это неизбежная проблема любого биологического вида, не исключая человека. В случае с собакой, по крайней мере, можно оценить и изучить некоторые из этих дефектов, а так же принять меры для борьбы с ними. Их нельзя игнорировать, нельзя утверждать, что о дефектах можно не беспокоиться – это очевидное заблуждение. Однако, не стоит впадать в другую крайность, болезненную боязнь дефектов, словно бы бегство от дефектов и аномалий было основной целью собаководства.(24).

Многие характерные морфологические признаки, имеющие мутационную природу и закрепленные в разнообразных породах собак как ведущие экстерьерные признаки, могут неожиданно спорадически возникать и у собак других пород. Широко известен целый ряд таких мутантных форм, которые чаще всего недоступны для генетическ5ого анализа в силу выбраковки собак с наблюдаемыми отклонениями от нормы. Аномалия укорочения верхней челюсти –«бульдожесть» стала породным признаком у боксеров, бульдогов, хинов и др.Во многих случаях при возникновении этого признака, он связан с широким плейотропным эффектом, это может выражаться в расщеплении носа, появлении «заячьей губы» и «волчьей пасти», в нарушении зубной и дыхательной систем, что часто приводит к летальному исходу.(2)

Для кинологии же, прежде всего, актуальна проблема здоровья не каждой такой аномальной особи - но проблема здоровья всей популяции, породы. И в связи с этим представляется совершенно необходимой селекция против аномалий. При этом интересы ветеринарии и кинологии образуют общее "поле" в области диагностики аномалий. Без этого невозможна эффективная селекция, которая, как считает С.П.Князев с коллегами Новосибирского Университета, должна проводиться по следующему алгоритму:
Анализ аномалий: создание базы данных, выяснение генетической обусловленности, установление типа наследования.
Разработка стратегии работы с породой: оценка "генетического груза", определение "удельного веса" аномалии в комплексе селекционируемых признаков, разработка целевых параметров.
Отбор: установление приемлемых границ отбора - по фенотипу в популяции, по генотипу - в племенном ядре.
Подбор пар производителей с учетом их генотипов.
Коррекция фенотипов потомства в процессе его выращивания.
Вновь отбор - в следующем поколении. (66)

Следует так же подчеркнуть, что экстерьер большинства, если не всех пород, находится в непрерывной связи с поведением, присущим данной породе. Поэтому вести селекцию только по экстерьеру без учета поведенческих характеристик – бесперспективно и опасно. Одними из первых серьезных исследований поведения собак надо считать работы И.П.Павлова по условно-рефлекторной деятельности, а так же труды Л.В.Крушинского, Д.К.Беляева. В силу большой сложности поведенческих реакций изучение их наследования сводится обычно к оценке коэффициентов наследуемости, различных корреляций морфологических и поведенческих признаков и гораздо реже – к непосредственному генетическому контролю.(2)

Эволюция форм поведения претерпела многочисленные изменения, в связи с этим, анализ разнообразных морфологических и поведенческих признаков у гибридов собаки и волка показывает, что они являются плодовитыми, а по своему поведению напоминают волков. Для них характерна замкнутость, осторожность, неспособность лаять и привязанность к одному человеку. Известны случаи, когда брошенные собаки объединялись в стаи, такие животные в своем поведении сочетают сохранившиеся у них признаки волков и домашних собак одновременно. Использование современных методов, таких, например, как аллозимный дивергентальный анализ, митохондриальный геномный анализ, показало, что домашняя собака и серый волк гораздо более тесно связаны друг с другом, чем с каким либо другим представителем семейства Canidae, а степень их родства значительно выше по сравнению с другими исследованными видами из этого семейства.(2)

Основными доместикационными признаками являются изменение оборонительного поведения, изменение пропорций телосложения, формы ушей и хвоста и структуры шерсти.(18). Как считает Д.К.Беляев,в процессе доместикации меняется так же и поведение животных, из-за резкого повышения уровня адренокортикотропного гормона в крови, что способствует активизации «спящих» генов, за счет чего и возникают дестабилизация генома и взрыв изменчивости (77).

Селекцию диких животных проводит сама природа, болезни уничтожают менее жизнеспособных, а хищники – более слабых. Заводчик, даже имея очень большой питомник, не ведёт селекцию по законам естественного отбора, поэтому он имеет возможность сохранить тех собак, которые в природе были бы обречены на верную смерть. Фенотипически крайние варианты в условиях естественного отбора эллиминируются дикой природой. Ограничение свободы скрещивания и инбридинги в популяциях, разводимых человеком, создают основу для дрейфа генов, который в короткие сроки выносит на поверхность мутации, ранее скрытые под покровом дикого фенотипа.

Задачи, которые с помощью популяционной генетики может ставить и решать клуб породы, гораздо шире, чем те, что встают перед отдельным заводчиком, так как главная миссия таких клубов – забота о здоровье и благополучии породы, а генетическое здоровье – главная составляющая этих усилий. В то время, как отдельные заводчики решают свои непосредственные задачи, клубы породы должны смотреть дальше в будущее и проводить политику, обеспечивающую здоровье породы в наступающем тысячелетии. Политика, пропагандирующая генетическое разнообразие, и сохраняющее безвредные, но едкие аллели и сдерживающая почти неизбежный с течением времени рост гомозиготности в породе, должна серьезно обдумываться. Генетический тупик, возникающий из-за стремления многих заводчиков использовать выставочных «героев дня», надо предотвращать, особенно в наши дни, когда из-за широкого применения методов искусственного осеменения рост концентрации генов популярного производителя может иметь глобальные последствия. Восторги по поводу производителей чемпионов были бы более заслуженными, если бы они основывались на «средней результативности», более высоком проценте чемпионов от общего количества рожденных щенков, а не на абсолютном количестве произведенных чемпионов, полученных просто за счет гораздо большего числа вязок.

Влияние предыдущих браков на последующие

С тех пор, как генетику перестали считать "продажной девкой империализма", минуло почти полвека. Вот уже свыше 30 лет генетику проходят в средней школе, и около 20 лет мы изучаем эту науку на всевозможных курсах кинологов. Мы все стали весьма грамотными и лихо рассуждаем о генах, мутациях, ДНК и прочих генетических тонкостях. Однако, несмотря ни на что, в умах людей из десятилетия в десятилетие с удивительным упорством продолжает передаваться целый ряд совершенно абсурдных и далёких от науки представлений. Некоторые из этих "генетических предрассудков" неоднократно описаны и опровергнуты классиками биологии. Но для читателей или слушателей оказывается весьма типичным выхватывать из контекста отдельные отрывки, не дочитывая или не дослушивая основной текст. В результате тот пример, который приводится в качестве отрицательного, зачастую принимает сугубо положительное значение.

Типичным подобным примером является так называемая телегония, т.е. влияние результатов оплодотворения первым в жизни самки самцом на её дальнейшую репродуктивную деятельность. Эта теория получила широкое распространение в XIX столетии. Самым любимым примером ярых сторонников телегонии являлся "случай с кобылой лорда Моргана". "Случай" заключался в том, что арабская кобыла, принадлежавшая английскому лорду Моргану, однажды была покрыта самцом зебры-квагги, но прохолостала. Несколько позже у одного из её жеребят, родившегося от арабского жеребца, были обнаружены полоски на ногах, похожие на те, какие были у самца зебры. Данный пример был тут же поднят на щит некоторыми учёными того времени в качкстве неопровержимого доказательства существования телегонии.

Эта теория неоднократно подвергалась жесточайшей критике со стороны многих видных учёных, в том числе Чарльза Дарвина. В дальнейшем все серъёзные учебники биологии и генетики рассматривали телегонию в качестве научной ошибки. Главы в учебниках, посвящённые данной теме, начинались с описания "случая с кобылой лорда Моргана", следом за которым шло подробное объяснение причин, вызвавших рождение такого жеребёнка, а затем критике подвергалась сама теория. Однако большая часть читателей ограничивалась и удовлетворялась лишь прочтением описания самого примера, совершенно не вникая в его научное объяснение, которое до смешного элементарно. Самое забавное заключается в том, что пресловутый "случай" в качестве положительного примера телегонии продолжает кочевать из одного наукообразного издания в другое на протяжении вот уже двух веков. Так, например, восторженная статейка на данную тему была очередной раз опубликована в "Московском комсомольце" в 1999 году, и вызвала некоторый ажиотаж среди читателей. (Примечание администратора сайта: данную статью из газеты "Московский комсомолец" Вы можете прочитать здесь).

Однако обратимся всё же к научному объяснению данного феномена. Известный учёный того времени Юарт выяснил родословную кобылы лорда Моргана, и оказалось, что она происходит от индийского пони, имевшего такую же полосатость, как и один из её жеребят от арабского жеребца. Кроме этого, рождение жеребят с полосками на ногах, которые, как правило, становятся незаметными с возрастом, неоднократно наблюдалось и у чистопородных арабских лошадей. Сам же Юарт, произведший множество экспериментальных скрещиваний различных млекопитающих и птиц, в том числе и лошадей с зебрами, ни разу не наблюдал подобного явления. Ничего подобного не отмечалось и при многочисленных скрещиваниях зебр с лошадьми в известном заповеднике-зоопарке Аскания-Нова.

Благодаря статейкам, подобным вышеупомянутой из газеты "Московский комсомолец", вера в телегонию имеет место и среди некоторых заводчиков собак. Так, например, существует мнение, что если сука однажды повязалась с беспородным кобелём, то она навсегда "испорчена". В таком случае, можно задать вопрос: а о каком чистопородном разведении можно говорить, когда сука каждый раз вяжется с новым чемпионом своей же породы? Исходя из этой теории, для обеспечения чистоты происхождения суку можно и нужно всю её жизнь вязать только с одним кобелём!

Однако в то же время существует и масса предрассудков уже зоотехнического плана, которые утверждают, что потомство от последующих вязок с одним и тем же кобелём от помёта к помёту становится хуже и хуже, что в конечном счёте приводит к вырождению! Так что же остаётся делать бедным заводчикам? Ответ может быть только один: не слушать ни тех, ни других!

С точки зрения телегонии каждая белая женщина, один раз забеременевшая от негра, должна всю дальнейшую жизнь рожать одних мулатов! А как удобно, опираясь на эту теорию, объяснить обманутому мужу неожиданный цвет кожи или глаз родившегося ребёнка!

Существует и столь же абсурдная теория о влиянии на чистоту последующего потомства первой вязки кобеля. Согласно ей, самец после оплодотворения самки в дальнейшем сам становится носителем некой части её генетического материала, и может передавать его последующим самкам. Поэтому породный кобель, который случайно повязал дворняжку, в дальнейшем может считаться потерянным для породы. Согласитесь, что подобный аргумент может быть исключительно удобным для разведенцев, чтобы объяснить владельцам мало интересного для породы кобеля, почему Клуб отказывает в вязках их любимому "мальчику". На основании этой же теории недобросовестному заводчику оказывается весьма легко обвинить в рождении щенка неожиданного окраса или экстерьера официального отца помёта, свалив все грехи на его предыдущие вязки, а не подозревать в этом кобеля другого окраса или другой породы, живущего в одном доме с сукой! "Грехи молодости" законного отца могут стать хорошей причиной, объясняющей, почему ребёнок так похож на кого-то другого. Таким образом, причина необычайной стойкости подобных теорий может заключаться и в человеческой недобросовестности.

Наследование приобретённых признаков

Несмотря на то, что официальная наука уже давно дала отрицательный ответ на вопрос о наследовании приобретённых признаков, время от времени он всплывает на поверхность как в науке, так и в практике. В качестве "доказательства" наследования подобного признака приводят, например, тот факт, что у собак тех пород, которым на протяжении многих поколений купируют хвосты, значительно чаще встречаются разнообразные их дефекты: укорочение, искривления, изломы и т.п. Это действительно так, но связано с тем, что в других породах собак с укороченными или искривлёнными хвостами обычно не допускают к разведению. Поскольку же подобные аномалии обусловлены генетически, то в популяциях собак с хвостами нормальной формы и длины под воздействием отбора происходит постоянное понижение частоты данных аллелей. В породах, где хвосты традиционно купируют, носители этих генов остаются в разведении.

Кстати, классическим экспериментом в генетике, отрицающим наследование приобретённых признаков, является работа знаменитого Вейсмана, который в течение 24-х поколений отрезал хвосты мышам. В результате этих опытов мыши так и остались с хвостами нормальной длины и формы. Никаких дефектов хвостов у экспериментальных мышей не отмечалось, но для них они в принципе не характерны.

Одну из "болевых" точек практического собаководства представляет собой проблема, связанная с наследованием условных рефлексов. В большинстве руководств по служебному собаководству можно прочитать, что, если собак-производителей не дрессировать, то от них будут рождаться глупые щенки. При этом авторы часто ссылаются на эксперименты И.П.Павлова, якобы доказавшего, что условные, т.е. приобретённые, рефлексы передаются по наследству.

В действительности дело обстояло следующим образом. В 20-х годах прошлого столетия в лаборатории И.П.Павлова был проведён эксперимент на мышах, целью которого было выяснение возможности передачи по наследству навыка ориентироваться в лабиринте. Данный эксперимент проводился следующим образом. Мышей обучали пробегать лабиринт. От обученных мышей получали потомство, которое снова обучали. Подобным образом продолжали действовать на протяжении 10 поколений. В результате проведённых опытов оказалось, что скорость пробегания лабиринта от поколения к поколению постепенно увеличивалась, и потомки 10-го поколения обучались заметно быстрее, чем мыши исходного. В результате этой работы были сделаны выводы о том, что условные рефлексы могут передаваться по наследству, о чём в 1924 году была опубликована статья, получившая довольно широкую известность.

Однако спустя некоторое время у И.П.Павлова возникли сомнения в правдивости полученных результатов и выводов, сделанных из них. Сотрудники его лаборатории тщательно проанализировали методику проведения эксперимента и пришли к выводу, что скорость пробегания мышами лабиринта в большой степени зависела от поведения экспериментатора. В ходе опыта мышь сначала вылавливали из жилой клетки, затем помещали в стартовую камеру, с треском открывали задвижку при входе в лабиринт. Все эти действия пугали зверька, поэтому требовалось некоторое время для его адаптации и погашения возникшей у него вследствие испуга пассивно-оборонительной реакции. В процессе работы экспериментатор постепенно учился действовать всё более и более аккуратно, и стал меньше пугать мышей перед опытом и в ходе него. В результате мыши стали тратить меньше времени на адаптацию и стали обучаться быстрее. Так И.П.Павлов пришёл к выводу, что различия в скорости обучения пробежки в лабиринте у мышей разных поколений были вызваны погрешностью в методике проведения эксперимента.

Позже данный эксперимент был повторен в автоматизированном варианте, и, как показали опыты, никакой разницы между мышами первого и последнего поколений не обнаружилось. В связи с этим великий учёный опубликовал своё отношение к этому вопросу в письме, напечатанном в "Правде" (13 мая 1927 г. № 106): "Первоначальные опыты с наследственной передачей условных рефлексов у белых мышей при улучшении методики и при более строгом контроле до сих пор не подтверждаются, так что я не должен причисляться к авторам, стоящим за эту передачу".

К сожалению, это письмо оказалось быстро забыто.

Проблема наследования условных рефлексов интересовала и других учёных. Эксперименты, связанные с последовательным от поколения к поколению обучением, были проведены на животных целого ряда видов, и показали аналогичные результаты. Поэтому в настоящий момент разногласия среди большинства учёных по этому вопросу практически отсутствуют. Вопрос о наследовании условных рефлексов - индивидуальных приспособительных реакций организма, осуществляющихся посредством нервной системы, - частный случай идеи о наследовании любых приобретённых признаков организма. Эта идея - некогда предмет ожесточённых дискуссий - ныне окончательно отвергнута. Все опыты, которые проводились для доказательства наследования приобретённых признаков, при проведении правильно поставленных экспериментов не подтвердились.

Те различия в способности обучения, которые наблюдаются у животных, связаны со многими факторами: типологическими особенностями их высшей нервной деятельности, способностью к определённым формам обучения, степенью выраженности оборонительных реакций и т.д. Необходимо отметить, что обучаемость является наследственно обусловленным фактором. Поэтому отбор собак по рабочим качествам служит исключительно важным моментом племенной работы.

http://stilbon.retriever.ru/journals/telegoniya.htm
Материал взят из книги "Племенное разведение собак" (авторы - М.Сотская и Н.Московкина)

Основы разведения, генетика.
ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ ПО ЛИНИЯМ.

Инбридинг – скрещивание родственников, или, точнее, скрещивание между собой животных состоящих в более близком родстве, чем в среднем в популяции, к которой они принадлежат.
Лайнбридинг – скрещивание особей, которых разделяет более, чем одно поколение. Лайнбридинг подразумевает определенную степень инбридинга.
Ауткросс - Скрещивание неродственных между собой животных в пределах одной породы. Часто неожиданно кобель и сука каким-то образом удивительно подходят друг к другу и дают выдающихся прекрасных щенков. Таким образом, один полный ауткроссинг может исправить недостаток, но потомки таких скрещиваний редко бывают выдающимися племенными кобелями и суками и не производят сами отличного потомства, если только не были спарены "назад", т.е. линейно инбридированы с кобелем или сукой их собственной кровной линии, которая обладает доминантными генами для требуемой характеристики.
Кроссбридинг – скрещивание двух признанных пород с целью получения новой разновидности или укрепления одной из существующих.

Гомозиготность, состояние следственного аппарата организма, при котором гомологичные хромосомы имеют одну и ту же форму данного гена (см. Аллели). Переход гена в гомозиготное состояние приводит к проявлению в структуре и функции организма (фенотипе) рецессивных аллелей, эффект которых при гетерозиготности подавляется доминантными аллелями. Тестом на Г. служит отсутствие расщепления при определённых видах скрещивания. Гомозиготный организм образует по данному гену только один вид гамет.
1. РАЗВЕДЕНИЕ ПО ЛИНИЯМ - сложная система зоотехнической работы с породой, операющаяся на линии. Включает в себя такие методы, как отбор, подбор, родственные и неродственные спаривания, которые органически связаны между собой и направлены на достижение единой цели.


2. ЛИНЕЙНОЕ РАЗВЕДЕНИЕ - система работы с каждой конкретной линией, рассчитанная на ряд поколений, непрерывная цепь целеустремленных подборов. Она направлена на превращение наследственности родоначальника данной линии и ряда других выдающихся животных (продолжателей линии, их матерей и лучших из числа предков их матерей) в групповые достоинства, свойственные достаточно большому поголовью животных. Таким образом, линейное разведение - это создание группы животных, дающих наиболее ценное потомство, и поддерживание их типа в ряде поколений, получение и использование ценных животных, сходных между собой как по фенотипу, так и по генотипу, таких, которые обладают определенными ценными, в том числе и новыми качествами.
ЗАВОДСКАЯ ЛИНИЯ - это уже не просто линия, а линия избранная заводчиком в соответствии с видением породных качеств.


3. ИНБРИДИНГ - ИМБРЕДНАЯ ЛИНИЯ - группа животных, созданная в результате получения нескольких поколений при тесном и даже теснейшим родственном спаривании, и, как правило, если она сама и пострадала от имбредной депрессии, при сочетании с некоторыми другими такими же линиями (не со всеми) способна дать гетерозисный эффект. К формам имбредной депрессии относятся:
1. Снижение плодовитости, доходящая порой до полного бесплодия.
2. Понижение обмена веществ, ослабление
сопротивляемости организма, повышение смертности.
3. Истончение костяка и формирование переразвитой нежной конституции.
4. Рождение уродливых животных.

При тесных степенях инбридинга гомозиготность и генетическое сходство сильно возрастает; по мере уменьшения степеней инбридинга возрастание гомозиготности замедляется в большей степени, чем возрастание генетического сходства между пробандом и его выдающимся предком. В силу этих причин кровосмешение и близкородственное спаривание не ведут к закреплению признаков, как это многие считают, а повышают изменчивость - от получения в отдельных случаях выдающихся животных до появления уродов. Повышенную изменчивость дают и скрещивания, но природа ее другая. При тесных родственных спариваниях повышенная изменчивость связана с обеднением наследственности (является следствием гомозиготации уже имеющегося генного материала), а при скрещивании - с ее обогащением (гетерозиготностью и увеличением числа генных комбинаций). Результат - снижение приспособительных возможностей инбредных животных к условиям среды и возрастание их у помесей.

ОСНОВНЫЕ определения понятий ЛИНИИ.
Главнейшей задачей при работе с любой породой является улучшение продуктивных и племенных качеств животных. Заводские породы наиболее успешно совершенствуются при разведении их по линиям. Такое разведение, по признанию многих ученых, - высшая форма племенной работы при чистопородном разведении. Любая заводская порода долина иметь разветвленную внутрипородную структуру, основные элементы которой составляют линии, семейства, внутрипородные экологические, заводские и конституциональные типы. Чем в большей степени в породе выражена внутрипородна дифференциация по этим основным структурным элементам, тем больше возможностей для получения животных желательного типа в короткие сроки.

Заводская порода представляет собой упорядоченную систему генотипически (то есть по совокупности наследственных качеств) различающихся особей. С наследственными различиями особей связаны и их фенотипические различия, или различия по всем тем особенностям и признакам, которые сформировались в процессе развития, включая и хозяйственно полезные качества. Стремление широко использовать в племенной работе лучших животных, в каждом отдельном случае характеризующихся разным сочетанием ценных признаков и существенно различающихся по наследственности между собой, - основа дифференциации породы на линии и семейства. Даже при совершенствовании узкоспециализированных пород селекционеры ведут селекцию по многим признакам, и совместить эти признаки в одном животном практически очень трудно, а часто и невозможно, особенно если признаки связаны между собой отрицательной генетической корреляцией.

Поэтому приходится ограничиваться лишь несколькими наиболее важными признаками и создавать в пределах породы качественно своеобразные группы животных, которые устойчиво наследуют именно эти признаки. А использование в подборе животных из таких качественно различающихся групп позволяет получать особей с новыми, более желательными сочетаниями признаков и, таким образом, решать задачу общего качественного совершенствования всей породы.

Цель разведения животных по линиям заключается в том, чтобы не только закрепить, а и развить в потомстве ценные особенности лучших животных, получить многочисленные группы животных с устойчивой наследственностью и путем правильного племенного использования этих животных обеспечить совершенствование породы в целом. По мнению ряда видных ученых (Д. А. Кисловского, Н. А. Кравченко и др.), разведение по линиям является средством превращения достоинств отдельных лучших животных в достоинства групповые. При этом важно удержать не только свойственные родоначальнику линии отдельные его качества, а целый комплекс достоинств, тип родоначальника и те достоинства, которыми обладают спариваемые с ним лучшие матки, а также продолжателя линии. В результате разведения по линиям родословные получаемых животных насыщаются именами наиболее выдающихся предков, наследственность которых вытесняет наследственность их посредственных или неудачных партнеров. Это способствует более устойчивой наследственной передаче животным ценных качеств и прогрессу линии в определенном направлении.

Разведение по линиям позволяет расчленить породу или ее зональный тип на отдельные неродственные между собой группы животных и спланировать подбор так, чтобы исключить случайное родственное спаривание.

В специальной литературе встречаются два выражения: "разведение по линиям" и "линейное разведение".

Разведение по линиям - это сложная система зоотехнической работы с породой и отдельными ее стадами, опирающаяся на линии. Е. Я. Борисенко (1967) разведение по линиям понимает как разведение породы по нескольким направлениям, приводящим к качественному разнообразию в пределах породы, а не как "линейное разведение" от одной особи (от родоначальника линии). Он, так же как Д. А. Кисловский (1955) и Н. А. Кравченко (1957, 1987), считает, что линии играют служебную роль, являются лишь частью породы как целого и самостоятельно, вне породы, существовать не могут. Главная цель заключается не в создании и совершенствовании отдельных линий, а в совершенствовании всей породы путем разведения по линиям.

Поэтому создание и совершенствование отдельных линий преследует подчиненную цель.

Однако при разведении животных по линиям необходимо умело вести работу и с каждой линией в отдельности. Поэтому нельзя не согласиться с Н. А. Кравченко (1973) в том, что выражение "линейное разведение" тоже имеет право на существование. Под ним следует понимать систему работы с каждой конкретной линией, рассчитанную на ряд поколений и представляющую собой непрерывную цепь целеустремленных подборов. Именно при умелом ведении линии ценная наследственность родоначальника и его продолжателей, а также их матерей и используемых в подборе выдающихс самок превращается из индивидуальной в групповую, свойственную достаточно большому поголовью животных.

Ряд зарубежных исследователей, в частности Лесли (1982), рассматривает разведение по линиям с узко генетических позиций, как частный случай инбридинга, то есть такую его форму, при которой стремятся сконцентрировать наследственность одного предка или одной линии предков в линейных животных. Согласно предлагаемым ими схемам (рис. 2) родство пробанда с его выдающимся предком прослеживается по нескольким линиям. В приведенной схеме родство особи А с ее выдающимся предком К прослеживается по четырем линиям: АВДК, АВЕК, АСЖК и АСЗК. Отсюда вытекает и само название метода - разведение по линиям

В классическом понимании линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности.

Как неотъемлемая составная часть породы линия обладает всеми ее признаками. Основными из них являются достаточная численность, общность происхождени животных, общность типа по совокупности конституциональных особенностей и ценных продуктивных качеств, изменчивость животных в пределах линии, расчленение ее на ветви и семейства, обособленность линии в пределах породы от других линий и в то же время теснейшая связь с ними. Все это дало основание Е. А. Богданову, М. М. Щепкину и Н. А. Юрасову образно рассматривать линию как микропороду, то есть как бы породу внутри породы. Но в отличие от породы линия не может существовать самостоятельно, она органически через систему подбора переплетается с другими линиями, ассимилируя в себе лучшие качества животных из этих линий. Как правило, линия недолговечна, и ее существование обычно ограничивается 3 - 4 поколениями животных от выдающегося родоначальника.

Главным для линии является ее качественное своеобразие, ее "лицом", отличие от других линий. Кажда линия должна иметь свой стандарт: характеризовать с комплексом признаков, который значительно превышает принятые требования к животным данной породы.

Линию составляют только животные, соответствующие ее стандарту, обладающие нужными качествами. Поэтому общность происхождения животных одной линии - лишь исходное, а не решающее требование. Е. А. Богданов подчеркивал, что линию определяет не происхождение как таковое, а возможная, хотя и не абсолютная, однородность качества. Он считал, что линию необходимо поддерживать, чтобы она не оказалась одним названием без содержания.

Потомство даже самых выдающихся родоначальников часто характеризуется большим разнообразием своих признаков, вследствие чего для поддержания специфики линии необходимо проводить тщательный отбор животных по комплексу признаков и целеустремленно вести их подбор. М. М, Щепкин писал, что кровь (наследственность) родоначальника с каждым поколением как бы разжижается прилитием крови новых животных, и при этом неизбежно происходит борьба двух противоположных течений: одно из них стремится закрепить линию крови (наследственность) интересного производителя, а другое - естественно и постепенно расшатывает и разрушает ее. Поэтому заводчику никогда нельз почивать на лаврах - его работа должна находитьс в постоянном, непрерывном движении, требующем напряжения мысли и недремлющей наблюдательности.

Еще Е. А. Богданов предложил различать линии заводские и формальные (генеалогические). Генеалогической линией обычно называют группу всех потомков родоначальника, связанных с ним по прямой правой (мужской) стороне родословной, или группу, еще должным образом не отработанную по качеству, или исходную линию, разделившуюся на ряд отпочковавшихся от нее новых линий, или группу потомков производителя, который не является выдающимся или еще не получил такой оценки. В генеалогические линии (родственные группы) животные объединены лишь формально, только по общности происхождения, они не имеют или уже утеряли свои характерные особенности и перестали прогрессировать, С. А. Рузский не без основания считает, что ведение таких формальных линий может принести вред, ибо вместо настоящей племенной работы со стадом продолжают планировать совершенствование фактически не существующих уже линий, а применение при работе с ними тех же методов, что и при работе с заводскими линиями, в том числе и инбридинга, ведет к закреплению наследственности посредственных животных и снижает племенную ценность.

Заводская линия, по Н. А. Кравченко, - это уже не просто линия, а линия избранная, ведущая, имеюща явные преимущества перед рядом других, линия общепородного значения, апробированная и получившая одобрение, плановая.

При выведении линий можно, хот и условно, выделить следующие основные этапы работы:

1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.

2. Размножение потомства родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.

3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки.

На этом этапе, исходя из средних для родственной группы показателей телосложения и продуктивности, устанавливают стандарт линии, определяют абсолютное и относительное количество животных, отвечающих стандарту линии по комплексу показателей и по каждому из них. Наиболее ценными считаются те линии, стандарт которых значительно превосходит соответствующие показатели других животных стада (или стандарт породы), причем превосходство это в последующих поколениях сохраняется. Помимо стандарта определяют перспективный тип линии.

4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.

5. Обогащение линии, то есть спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.

В результате удачных кроссов обычно создаются новые линии, сочетающие ценные качества двух исходных.

В конкретной ситуации часто отдельные этапы могут быть сдвинуты во времени или осуществляться одновременно. Вся работа строится исходя из качества и количества имеющихся в данное время в распоряжении селекционера животных, из конкретных возможностей отбора и подбора. Никаких готовых рецептов здесь быть не может, а шаблон в методах работы с линиями совершенно недопустим.

Работа с линией начинается с ее закладки; с выбора родоначальника. Родоначальник линии прежде всего должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми матками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед. Родоначальник должен быть высокоценным производителем как по совокупности своих индивидуальных особенностей (по фенотипу), так и по наследственным качествам (генотипу). Таких животных выбирают или из уже имеющихся в породе на основе их комплексной оценки, или получают специально в результате тщательно продуманного племенного подбора, подкрепленного всеми доступными путями воздействия на организм в процессе его роста и развития с целью полного формирования и выявления свойственных ему потенциальных возможностей. Часто родоначальниками линий становятся рекордисты пород, чемпионы выставок.

В качестве родоначальников линий могут использоваться как чистопородные, так и помесные животные. В последнем случае, имеющем место обычно при выведении новых пород методом воспроизводительного скрещивания или при совершенствовании существующих путем вводного скрещивания (прилития крови), выдающиеся производители из-за высокой гетерозиготности могут иметь "неустойчивую" наследственность. Поэтому при работе с ними особое внимание следует уделять подбору, его типам, которые могут существенно отличаться от применяемых к чистопородным животным.

В зоотехнической литературе долго дискутировался вопрос о том, может ли быть женская особь родоначальницей линии. Ведь по своим продуктивным и племенным качествам многие женские особи не уступают мужским, притом они оказывают даже большее влияние на потомство, чем самцы (через набор хромосом, цитоплазму как среда в период утробного развития и через материнское молоко после рождения). Практика на этот вопрос дала отрицательный ответ.

Дело в том, что существом разведения по линиям является такое племенное использование выдающихс животных, дающих столь же ценное потомство, как и они сами, которое позволяет уверенно и быстро совершенствовать всю породу. А самки всегда оставляют потомков значительно меньше, чем самцы, и поэтому их влияние на всю породу не может сравниться с влиянием самцов. Даже у тех видов животных, которые характеризуются многоплодием (птица, свиньи, собаки, кролики и др.), от самцов по сравнению с самками все равно получают потомков в несколько раз больше. Это, конечно, не значит, что выдающиеся самки не могут оказывать на судьбу породы исключительно большого влияния, Но это влияние реализуется через использование их сыновей включающихся в систему разведения по линиям как мужские особи, а также через работу с семействами, являющуюся составной частью разведения животных по линиям.

Единственным способом, дающим возможность определить производителя как действительно выдающегося, является оценка по качеству потомства. Без оценки производителей по качеству потомства не может быть разведения по линиям. В процессе оценки по потомству выясняется сочетаемость производителя с различными матками и те типы подбора, в которых он дает наилучшие результаты. Оценка по потомству служит апробацией родоначальника и одновременно (если он окажется действительно ценным в племенном отношении) закладкой линии.

Выдающегося родоначальника целесообразно как можно шире использовать при подборе к нему неродственных маток. Действительные масштабы его использования могут быть ограничены объемом породы, то есть численностью маточного поголовья, которое часто бывает лимитировано из-за необходимости одновременно вести работу с несколькими линиями. Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям подбирают неродственных маток и оценивают их по качеству потомства. Как правило, потомки даже от одних и тех же родителей существенно различаются между собой, вследствие чего среди сыновей необходимо провести отбор и выделить продолжателя (или продолжателей) линии. Важно определить, сколько необходимо оценивать по потомству сыновей родоначальника линии, чтобы не ошибиться в выборе продолжателя. Из-за ограниченного количества высокоценных маток, подбираемых к оцениваемым производителям, реализовать общее правило "чем больше, тем лучше" не представляется возможным. По расчетам Д. А. Кисловского, по качеству потомства необходимо оценивать не менее девяти лучших по индивидуальным качествам сыновей родоначальника. Из них один самый ценный выделяется в качестве основного продолжателя линии, а остальные используются как рядовые производители. Разумеется, если оценка по потомству выявит нескольких - двух, трех или больше - выдающихся по своему потомству производителей, то можно и их использовать как продолжателей линии, и линия в таком случае будет широко развиваться и распространяться. Если же ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимся по потомству, то линия может угаснуть, так и не развившись.

В отношении ведущих производителей линии процесс получения и оценки сыновей продолжается снова и снова в каждом последующем поколении. Сыновья же рядовых производителей, не признанных продолжателями линии, используются на матках пользовательной части породы, а дочери могут играть важную роль в дальнейшем процессе разведения по линиям.

При подборе к сыновьям и внукам родоначальника неродственных маток стремятся избавиться в потомстве от тех недостатков, которые ему свойственны, и обогатить потомство новыми качествами, Если эти задачи решается успешно, то с каждым последующим поколением линия прогрессирует и в ней появляются еще более ценные производители, по совокупности своих продуктивных и племенных качеств превосходящие родоначальника. В последующей работе с линией ставка делается именно на таких производителей. Задача при разведении по линиям заключается в том, чтобы, опираясь на уже достигнутые результаты, получать еще лучшие. Ведущим всегда остается оценка и использование производителей, которые продуцируют в настоящее время. И, как метко заметил Д. А. Кисловский, в каждом используемом на племя производителе мы ищем нового родоначальника.

Tina_newfs, ну да 4*4 это умеренно родственное спаривание, достаточно далекое.
А у предков до этого были инбридинги до 12 коленя? Если да, то тут уже все переплелось, и надо просто ковыряться.
По хорошему, если не экстремалить, то инбридинг допускается, через 12 поколений, особенно если он где то был достаточно тесным.
Насчет 1-го помета у суки, считаю, это не влияет, если сука конечно не вяжется в 1 год.
А весь помет такой, или все же получили хозяева, что хотели?
Генетика и селекция штука очень серьезная, а у нас этим занимаются практически все кому не лень, вот и ходят
красивые хрустальные вазы.
Инбредные животные, всегда считались на много нежней, конечно если это кровосмешение, то тут падеж детей
будет как минимум 50%, потом дальше близкородственное спаривание приводит, к доходягам, а самая крайняя точка к неженкам.

Обдумано подойти к поиску кобеля. И лучше выбрать наверное не красоту, а здоровье.

Tina_newfs, Валь, ну все же я не биолог но наверное колена до 6-го точно надо проверить. Хотя все ли ты сможешь проверить? Кто тебе расскажет про слабый ЖКТ, про аллергии, если только саму дисплазию + внешние данные и получится проверить.

От больных родителей, редко бывают здоровые дети ни каких доказательств явных ни читала, но
практически 50/50 аллергии каким то волшебным образом переходят от родителей, не обязательно на то же самое, но на что
нибудь другое вылазят.
А насчет вопросов)))) хобби "животные" сильно меня с юности затянуло))) То что я не на того училась, понятно всем.
Даже идеи закрадываются второе высшее получить, осталось собрать себя в кучу.
С химией, я по профессии сильно связана.
Профессия "Технолог продуктов общественного питания". 5 лет работала на кафедре, делала хоз.договора по диет питанию.